В состав органа слуха и равновесия входят наружное, среднее и внутреннее ухо, которые воспринимают звуковые, гравитационные, вибрационные стимулы, а также линейные и угловые ускорения.

Орган слуха. Наружное ухо состоит из ушной раковины, наружного слухового прохода и барабанной перепонки. Среднее ухо состоит из барабанной полости, слуховых косточек и слуховой трубы. Барабанная полость покрыта однослойным плоским или кубическим эпителием.Слуховые косточки – молоточек, наковаленка и стремечко – образованы пластинчатой костной тканью, на суставных поверхностях покрытой гиалиновым хрящом. Снаружи косточки покрыты однослойным плоским эпителием. Они передают слуховые колебания от барабанной перепонки к овальному окну и барабанной лестнице. Слуховая (евстахиева) труба соединяет барабанную полость с носоглоткой. Образована костной стенкой, покрытой многорядным реснитчатым эпителием, лежащим на собственной пластинке. Через трубу регулируется давление воздуха в барабанной полости. Внутреннее ухо состоит из костного и расположенного в нем перепончатого лабиринтов. В перепончатом лабиринте находятся рецепторные клетки органов слуха и равновесия. Они лежат в особых участках: рецепторные клетки органа слуха – в спиральном (кортиевом) органе (улитке), а рецепторные клетки органа равновесия – в эллиптическом мешочке (саккулюсе), а также в ампулярных гребешках полукружных каналов.

Орган равновесия или вестибулярный аппарат . Состоит из сферического пузырька – мешочка или саккулюса, эллиптического пузырька - маточки или утрикулюса и трех полукружных каналов . В месте соединения этих каналов с маточкой образуются расширения – ампулы . Мешочек соединяется с каналом улитки. В ампулах находятся рецепторные участки в виде гребешков или крист. В маточке и мешочке особое строение, а вся остальная часть вестибулярного перепончатого лабиринта выстлана однослойным плоским эпителием.

Эпителий макул состоит из 7 – 9 тыс. сенсорных волосковых эпителиоцитов и расположенных между ними опорных клеток. Над поверхностью эпителия находится имеющая студенистую консистенцию отолитовая мембрана . Эта мембрана «плавает» в эндолимфе. В мембрану вмонтированы волоски рецепторных клеток , которые при смещении мембраны изгибаются. При этом волосковые клетки возбуждаются и передают электрические импульсы на дендриты биполярных нейроцитов вестибулярного ганглия. Различают два типа волосковых клеток : цилиндрические (столбчатые) и грушевидные. Грушевидные клетки имеют широкое основание и узкую апикальную часть. На их апикальной поверхности есть кутикула с 60-80 неподвижными волосками – специализированными микроворсинками стереоцилиями. Кроме того, на поверхности клеток имеется и подвижный волосок – киноцилия, представляющая собой эксцентрично расположенную ресничку. К основанию каждой грушевидной клетки подходит нервное окончание в виде чаши – чашеобразное нервное окончание. Цилиндрические клетки имеют призматическую форму. На них оканчиваются нервные окончания дендритов биполярных клеток точечного типа. В остальном строение этих клеток похоже на строение грушевидных.

Опорные клетки имеют призматическую форму и многочисленные микроворсинки на апикальной поверхности.

Морфологически пятна маточки и мешочка мало отличаются друг от друга. Тем не менее, функция их различна. Пятно сферического мешочка воспринимает: 1) вибрационные колебания и 2) земное притяжение (рецептор гравитации). Пятно маточки воспринимает только изменения вертикального положения тела по отношению к гравитацион­ному полю Земли, т.е. это только рецептор гравитации.

Гребешки в ампулах полукружных каналов принципиально построены так же, как и пятна. В их составе имеются рецепторные волосковые (цилиндрические и грушевидные) и опорные клетки . Вместо отолитовой мембраны здесь формируется желатинообразное вещество в виде купола. В купол погружены киноцилии и стереоцилии . При движениях головы и ускоренном движении тела купол отклоняется из-за перемещения эндолимфы в полукружных каналах. При этом отклоняются киноцилии и стереоцилии, и раздражаются волосковые клетки, которые передают возбуждение на дендриты биполярных нейронов. В результате возникает рефлекторный ответ той части скелетной мускулатуры, которая восстанавливает положение тела, и движение глазных яблок.

Орган слуха располагается в улитковом канале перепончатого лабиринта по всей его длине. На поперечном срезе этот канал имеет форму треугольника, обращенного к центральному костному стержню улитки. Улитковый канал имеет длину около 3,5 см, делает по спирали 2,5 витка вокруг центрального костного стержня (модиолуса) слепо заканчивается на вершине. Канал заполнен эндолимфой. Снаружи от улиткового канала находятся пространства, заполненные перилимфой . Эти пространства называются лестницами. Сверху лежит вестибулярная лестница , снизу - барабанная. Вестибулярная лестница отделяется от барабанной полости овальным окном, куда вставлено основание стремечка, а барабанная лестница отделяется от барабанной полости круглым окном. Обе лестницы и улитковый канал окружены костью костной улитки.

Стенка улиткового канала, обращенная к вестибулярной лестнице, называется вестибулярной или Рейснеровой мембраной . Эта мембрана состоит из соединительнотканной пластинки, покрытой с обеих сторон однослойным плоским эпителием. Боковая стенка улиткового канала образована спиральной связкой , на которой лежит сосудистая полоска – многорядный эпителий с кровеносными капиллярами. Сосудистая полоска продуцирует эндолимфу, обеспечивает транспорт к кортиеву органу питательных веществ и кислорода, поддерживает ионный состав эндолимфы, необходимый для нормальной функции волосковых клеток.

Стенка улиткового канала, лежащая над барабанной лестницей, име­ет сложное строение. На ней лежит рецепторный аппарат - кортиев орган. Основу этой стенки составляет базилярная мембрана, покрытая со стороны барабанной лестницы плоским эпителием. Базилярная мембрана состоит из тонких коллагеновых волокон – слуховых струн . Эти струны натянуты между спиральной костной пластинкой, отходящей от модиолуса улитки, и спиральной связкой, лежащей на наружной стенке улитки. Базилярная мембрана со стороны улиткового канала покрыта пограничной базальной мембраной, на которой лежит спиральный кортиев орган. Он образован рецепторными и опорными клетками разной формы.

Рецепторные клетки делятся на внутренние и наружные волосковые клетки. Внутренние клетки имеют грушевидную форму. На поверхности суженной апикальной части есть кутикула и проходящие через нее 30 – 60 коротких стереоцилий, расположенных линейно в три ряда. Они лежат в один ряд вдоль всего спирального органа. Внутренние волосковые клетки лежат в углублениях на поверхности внутренних опорных фаланговых клеток. Наружные волосковые клетки имеют цилиндрическую форму. На апикальной поверхности этих клеток также имеется кутикула, через которую проходят стереоцилии. Они лежат в несколько рядов. Своими вершинами стереоцилии прикрепляются к внутренней поверхности покровной (текториальной) мембраны.

Наружные волосковые клетки воспринимают звуки большей интенсивности, а внутренние могут воспринимать и слабые звуки. В вершине улитки волосковые клетки воспринимают низкие, а в основании ее – высокие звуки. К наружным и внутренним волосковым клеткам подходят дендриты биполярных нейронов спирального ганглия, который лежит между губами спиральной костной пластинки.

Опорные клетки спирального органа различаются по строению. Есть несколько разновидностей этих клеток: внутренние и наружные фаланговые, внутренние и наружные клетки-столбы, наружные и внутренние пограничные клетки Гензена, наружные поддерживающие клетки Клаудиуса и клетки Беттхера. Все опорные клетки лежат на базальной мембране и прикрепляются к ней с помощью полудесмосом.

Спиральный ганглий находится в основании спиральной костной пластинки. Ганглии образуют биполярные чувствительные нейроциты. Их дендриты через туннель подходят к волосковым клеткам, образуя на них нейро-эпителиальные синапсы. Аксоны биполярных нейронов образуют улитковый нерв.

Нейронный состав анализаторов слуха и равновесия . Анализаторы слуха и равновесия представлены трехчленной нейронной цепью. 1 нейрон – биполярный нейрон спирального (орган слуха) или вестибулярного (орган равновесия) ганглиев. 2 нейрон – вестибулярные ядра продолговатого мозга. 3 нейрон – в зрительном бугре, аксон его идет к нейронам коры полушарий.

СЕРДЕЧНО - СОСУДИСТАЯ СИСТЕМА

Сосудистая система и сердце обеспечивает циркуляцию крови, обмен веществ между кровью и тканями, осуществляет регуляцию кровенаполнения органов. В кровеносной системе различают артерии, артериолы, капилляры, венулы, вены и артериовенулярные анастомозы. Артериолы, капилляры, венулы и артериовенулярные анастомозы объединяют понятием микроциркулярное русло . Первичная стенкакровеносного сосуда дифференцируется из мезенхимы . Развитие определяют градиент кровяного даления и скорость кровотока. Особенности строения сосудов тесно связаны с гемодинамическими условиями и выполняемой сосудом функции. Общий план строения сосудов: три оболочки – внутренняя, средняя, наружная.

Артерии по особенности строения бывают трех типов: эластического, мышечного и мышечно-эластического.Артерии эластического типа : внутренняя оболочка аорты включает эндотелий с базальной мембраной, подэндотелиальный слой и сплетение эластических волокон. Средняя оболочка аорты состоит из большого количества эластических окончатых мембран, связанных между собой эластическими волокнами, образуя единый эластический каркас. Наружная оболочка построена из рыхлой соединительной ткани с большим количеством эластических волокон. Артерия мышечного типа : - это артерия среднего и мелкого калибра тела, конечностей, внутренних органов. Внутренняя оболочка – эндотелий, подэндотелиальный слой, внутренняя эластическая окончатая мембрана. Средняя оболочка артерии состоит преимущественно из гладких мышечных клеток, расположенных по спирали и небольшого количества эластических и коллагеновых волокон на границе между средней и наружной оболочками располагается наружная эластическая окончатая мембрана. Наружная оболочка состоит из рыхлой неоформленной соединительной ткани. Артерия мышечно-эластического типа : средняя оболочка –равное количество гладких мышечных клеток и окончатых эластических мембран.

Вены – классификация: 1) Вена безмышечного типа. 2) Вена мышечного типа: а) со слабым развитием мышечных элементов, б) со средним развитием мышечных элементов, в) с сильным развитием мышечных элементов. Вена безмышечного типа (тв и мяг мозговые оболочки,сетчатка,кости,плацента) представлена внутренней и наружной оболочками, средняя оболочка слабо выражена.Эндотелий с извилистыми границами, внутр и нар эласт мембр отсутствуют, мало эластических волокон.Вена с малым развитием мышечных элементов(верх часть туловища,шеи,лица,верх полая вена)имеет три оболочки. Эластического каркаса нет. Средняя оболочка в артериях мышечного типа выражена лучше, чем в соответствующих венах.Слабо развит подэндотел слой.Вена с сильным развитием мышечных элементов (нижняя полая вена)Внутрення оболочка развита слабо,пучки гладкомышечных волокон во всех 3-х слоях,есть венозные клапаны.

Микроциркуляторное русло. Артериолы – 50-100 мкм. Осуществляют переход артерий в капилляры. Имеют три оболочки:Внутренняя оболочка состоит из эндотелия, единичных клеток подэндотелиального слоя и тонкой внутренней эластической мембраны.Средняя оболочка – 1-2 слоя гладких мышечных клеток. Наружная оболочка представлена адвентициальными клетками, аргирофильными и коллагеновыми волокнами. Артериолы регулируют приток крови к органу.Венулы 1) посткапилярные(д 8-30мкм) 2) собирательные(30-50)3) мышечные(50-100) Капилляры 1) Соматические-между эндотелиоцитами плотные контакты(органы с высоким обменом веществ-мозг,мышцы,легкие)2) Висцеральные – эндотелий местами истончен(эндокрин сист,почки)3) Щелевидные,синусоидные – сквозные отверстия между эндотелиоцитами(органы кроветворения,печень) Строение их обусловлено органными особенностями. В стенке капилляров различают три тонких слоя. Внутренний слой представлен эндотелием, средний – перицитами, в дупликатуре базальной мембраны, наружный слой состоит из адвентициальных клеток, тонких ретикулярных волокон.Функции: транпортная,антикоагулятивная,релаксирующая и констрикторная,обменная.

Сердце – имеет три оболочки: эндокард, миокард, эпикард имеет два источника развития. Из мезенхимы развивается внутренняя оболочка – эндокард. Миокард и эпикард развиваются из миоэпикардиальной пластинки .

Эндокард представлен 1)Эндотелием - слоем плоских полигональной формы клеток, 2)Подэндотелиальным слоем – рыхлая соединительная ткань, 3)Мышечно-эластическим слоем, 4)Наружным соединительнотканным слоем.

Миокард представлен типичными и атипичными миоцитами. Уровни организации:1) Клеточный первичный(кардиомиоциты)2) Волокнистый вторичный(волокна миоцитов,паттерн-изоморфные и изофункциональные кардиомиоциты) Типичные миоциты – поперечнополосатая сердечная мышца.Имеют:генетический аппарат,энергетический аппрат,депо Са,сократительный аппарат.

Кардиомиоциты имеют следующие основные отличия от скелетной мышечной ткани: 1) Клеточное строение сердечной мышцы. 2) Наличие вставочных дисков. 3) Ядра в центре клеток. 4) Наличие анастомозов. 5) Функция - сократительная.

Атипичные миоциты – образуют проводящую систему сердца – регулируют ритм сердечных сокращений.1)водители ритма(пейсмейкеры)2)кондукторные клетки(проводят возбуждение) 3)клетки,ретранслирующие импульс на типицные кардиомиоциты.Проводящая система сердца 1)Синоатриальный узел Кис-Фляка 80 уд/мин.Состоит из пейсмейкеров 2)Узел Ашоф-Тавара(40 уд/мин) Содержит пейсмейкеры и кондукторные клетки 3)Пучок Гисса (20 уд\мин)Пейсмейкеры и конд кл. 4)Волокна Пуркенье

Эпикард – наружная оболочка сердца, висцеральный листок серозной оболочки. Он представлен мезотелием и соединительнотканным слоем.

ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУННОЙ ЗАЩИТЫ1.Центральные органы: Красный костный мозг, вилочковая железа.

2.Периферические органы: Лимфоузлы, селезенка, пейеровы бляшки, небная миндалина, солитарные фолликулы пищеварительной системы.

Красный костный мозг развивается из мезенхимы на 20-28 неделе внутриутробного развития – основной кроветворный орган.До 11 недели выполняет остеобластическую функцию. У взрослых находится в плоских костях, ребрах, позвоночнике. Основу образует ретикулярная ткань и система синусоидных капилляров. В петлях ретикулярной ткани - островки гемопоэза, перстневидные жировые клетки. Имеются очаги эритропоэза, мегакариоцитопоэза, моноцитопоэза, гранулоцитопоэза. Различают желтый костный мозг - ожиревший красный костный мозг. Фиброзный костный мозг - волоктистая соединительная ткань. Слизистый имеется у людей преклонного возраста.Клетки: 1)Ретикулярные(секрктируют компонент основного вещества,выделяют фактор роста) 2)Остеогенные(индуцирую гемопоэтические клетки) 3)Жировые(энергообразование,трофика) 4)Адвентициальные(сопровождают кровеносные сосуды, способствуют миграции клеток в кровь) 5)Макрофаги(секр эритропоэтин, интерлейкин, простогландины) 6)Межклеточное вещество (коллаген 1,3,4,типа)

Вилочковая железа развивается из эпителия головной кишки на уровне 3-4 пар жаберных карманов. Снаружи покрыта капсулой, от нее вглубь отходят перегородки, анастомозирующие друг с другом образующие дольки. В дольках различают корковое и мозговое вещество. На периферии коркового - светлые большие клетки - предшественники Т-лимфоцитов. Под влиянием тимозина и тимулина они превращаются в мелкие антигеннезависимые лимфоциты. Проникая в кровь через гемотканевой барьер, в лимфоузлах и селезенке они под действием цитокинов становятся киллерами, хелперами, супрессорами. В мозговом веществе – рециркулирующий пул - Т-лимфоцитов (15%) и эпителиальные тельца Гассаля. Функции - дифференцировка Т-лимфоцитов, выработка тимозина и тимулина, факторов роста, кальцитониноподобного, инсулиноподобного факторов, регуляция иммунопоэза.Гемотимический барьер- (предохраняет лимфоциты от избытка антигенов)эндотелий капиляров, перикапилярное пространство, эпителиоретикулоциты.

Лимфатический узел начинает развиваться на 3-м месяце по ходу лимфатических сосудов. Имеет форму боба, места вдавления - ворота. Покрыт капсулой, от нее идут внутрь трабекулы. В основе – ретикулярная ткань, в ней находятся лимфоциты. Они образуют зоны:1) корковая - В-зависимая зона - представлена фолликулами, периферическая темная часть состоит из мелких лимфоцитов, центральная светлая - центр размножения; 2) мозговое вещество - В-зависимая зона (ретикулярная ткань, мозговые тяжи, сосуды, трабекулы); 3)паракортикальная - тимусозависимая зона. Представлена в основном Т –лимфоцитами, здесь они превращаются в эффекторные клетки (киллеры и т.д.). Функции - кроветворный орган, защитный барьер, фагоцитоз 99 % бактерий, инородных частиц,очищает лимфу от примесей.

Селезенка развивается в начале 2 месяца внутриутробной жизни в толще мезенхимы дорсальной брызжейки. Строение: покрыта капсулой, внутрь от капсулы идут трабекулы, анастомозирующие между собой. Строму образует ретикулярная ткань и синусоидные капиляры. В селезенке различают красную и белую пульпу. Красная пульпа -ретикулярная ткань с клеточными элементами крови, в частности - эритроцитами, соединительная ткань трабекул, кровеносные сосуды и венозные синусы. Белая пульпа – лимфоидные фолликулы (мальпигиевы тельца). В них различают три зоны: 1) периартериальная (центр размножения) состоит из Т-лимфоцитов и интердигитирующих клеток. Центр размножения представлен ретикулярными клетками с В-лимфобластами. 2) мантийный слой - содержит малые Т и В-лимфоциты. 3) краевая (маргинальная зона) - переходная область между красной и белой пульпой шириной 100 мкм. Состоит из Т и В-лимфоцитов, одиночных макрофагов, окружена синусоидными капиллярами.

Функции - кроветворный и защитный орган, участвует в образовании гуморального иммунитета, вырабатывает вещества, угнетающие эритропоэз в красном костном мозге.

Небные миндалины закладываются на 9-ой неделе эмбриогенеза в виде углубления многорядного мерцательного эпителия латеральной стенки глотки. Представлены складками слизистой оболочки, в собственной пластинке которой расположены многочисленные лимфатические фолликулы со светлыми участками - герминативными центрами. От поверхности внутрь идут 10-12 крипт, разветвляясь, они дают вторичные крипты. Поверхность миндалины и крипт покрывает многослойный плоский неороговевающий эпителий . Подслизистая основа формирует капсулу миндалины. Функция - защитная, образование Т и В-лимфоцитов, участвующих в гуморальном и клеточном иммунитете.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА: ЯЗЫК, ЗУБЫ, ПИЩЕВОД

Пищеварение это процесс механической, физической и химической обработки пищи, ее гидролиз до мономеров с последующим всасыванием. Характер пищи определяет способ пищеварения: 1. внутриклеточное 2. полостное 3. пристеночное (мембранное). Пищеварительная система человека состоит из желудочно-кишечного тракта и пищеварительных желез. Пищеварительный аппарат - это физиологический конвейер, где каждый орган, выполняя общую пищеварительную функцию, занимает строго определенное место, соблюдая преемственность. В пищеварительной системе условно выделяют три отдела: 1.Передний (органы ротовой полости, глотка и пищевод.) Функции - механическое измельчение пищи, формирование пищевого комка, хорошо смоченного слюной. 2.Средний отдел (желудок, тонкий и толстый кишечник, поджелудочная железа, печень). Функции: химическая обработка пищи, всасывание продуктов гидролиза и формирование каловых масс. 3.Задний отдел (каудальная часть прямой кишки). Функция: эвакуация непереваренных остатков пищи из пищеварительного канала.

Гистогенез пищеварительной системы : эпителий пищеварительной трубки и желез разивается из энто- и эктодермы. Из энтодермы формируются однослойный высокий призматический эпителий слизистой оболочки желудка, тонкого и большей части толстого кишечника; железистый эпителий печени и поджелудочной железы. Из эктодермы ротовой и анальной бухт эмбриона образуется многослойный плоский эпителий ротовой полости, слюн. желез и каудального отдела прямой кишки. Из мезенхимы развивается рыхлая соединительная ткань, кровеносные сосуды, гладкие мышцы пищеварительных органов. Из висцерального листка спланхнотома формируется однослойный плоский эпителий - мезотелий серозной оболочки.

Общий план строения стенки пищеварительной трубки: 1 . Слизистая - строение слизистой определяет функцию данного отдела (эпителий, собственная пластинка, мышечная пластинка). 2.Подслизистая (рыхлая соединительная ткань, подслизистое нервное сплетение Мейсснера) - формирует циркулярные и продольные складки (подвижность слизистой). 3.Мышечная оболочка (2-3 слоя гладких миоцитов; нервное сплетение Ауэрбаха). 4 . Адвентициальная оболочка (р.с.т.) до диафрагмы, а ниже - серозная оболочка (р.с.т. + мезотелий).

Морфологически слизистая оболочка делится на два типа: 1. Слизистая оболочка кожного типа (покрывает органы переднего отдела до диафрагмы и каудальную часть прямой кишки). 2. Слизистая оболочка кишечного типа (выстилает средний отдел пищеварительной системы).

Слизистая оболочка кожного типа выстлана многослойным плоским, местами ороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой выражена слабо, представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью с кровеносными сосудами, нервными элементами, редкими скоплениями лимфоидной ткани. Мышечная пластинка слизистой оболочки может от­сутствовать или выражена слабо. Слизистая оболочка кишечного типа выстлана однослой­ным цилиндрическим эпителием, имеет хорошо выраженные собственную и мышечную пластинки. В собственной пластин­ке слизистой оболочки залегают простые железы и скопления лимфоидной ткани. Мышечная пластинка состоит из 1-3 слоев гладкомышечной ткани.

Язык. Основу языка составляет поперечнополосатая мышечная ткань соматического типа. Снаружи язык покрыт слизистой оболочкой.

Верхняя и боковая поверхности языка имеют неровный рельеф за счет сосочков языка и неподвижно сращена с мышечным телом. Подслизистая оболочка здесь отсутствует. Сосочки языка - выросты собственного слоя слизистой оболочки, покрытые снаружи многослойным плоским частично ороговевающим эпителием (нитевидные сосочки). Различают 4 вида сосочков : нитевидные, грибовидные, желобовидные, листовидные. Нитевидные сосочки - самые многочисленные, равномерно покрывают верхнюю поверхность языка, наиболее мелкие (длина 0,3 мм). При ряде заболеваний процесс отторжения поверхностных эпителиоцитов может замедляться, создавая картину языка, обложенного белым налетом. Грибовидные сосочки располагаются на спинке языка и его кончике, края имеют форму гриба. В толще эпителия находятся вкусовые почки. Желобоватые сосочки (сосочки языка, окруженные валом) располагаются между телом и корнем языка. Они имеют узкое основание и широкую, уплощенную свободную часть. Вокруг сосочка глубокая щель - желобок, отделяющий сосочек от валика - утолщения слизистой оболочки. Листовидные сосочки хорошо развиты у детей, располагаются по краям языка, в эпителии содержат вкусовые почки.

Мышечная основа языка образована поперечнополосатой мышечной тканью, волокна которой идут в трех взаимно перпендикулярных направлениях: вертикально, продольно и поперечно.

Слизистая оболочка нижней поверхности языка выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием. За слизистой идет хорошо выраженная подслизистая основа.

Зубы. Зуб как орган состоит из твердых и мягких частей. Твердые части: эмаль, дентин, цемент; мягкая часть зуба - пульпа. Источником образования зуба являются эпителий ротовой полости и подлежащая мезенхима, из которых, в свою очередь, образуются три зачатка: эмалевый орган (эпителиальное образование), соединительнотканный сосочек и соединительнотканный зубной мешочек (мезенхимного происхождения). Развитие зуба совершается от коронки к корню. На втором месяце внутриутробного развития из эпителиальной зубной пластинки развивается эмалевый орган и дифференцируется на три слоя: наружный - состоит из плоских клеток, внутренний - представлен высоким призматическим эпителием (клетками энамелобластами, из которых образуется эмаль). Промежуточная часть образована отростчатыми клетками - это пульпа эмалевого органа, из которой образуется насмитова оболочка. Эмалевый орган постепенно обрастает соединительной тканью, образуется соединительно-тканный сосочек, который дает начало дентину и пульпе. Цемент и периодонт формируются из зубного мешочка.Таким образом, эмаль развивается из эпителия ротовой полости, а дентин, цемент и пульпа имеют мезенхимное происхождение . Зачатки постоянных и молочных зубов образуются из зубной пластинки и подлежащей мезенхимы; сначала они лежат в общей альвеоле, затем между ними появляется костная перегородка, а в возрасте 6-7 лет остеокласты разрушают эту перегородку и корень молочного зуба, а постоянный зуб начинает усиленно развиваться.

Пищевод . Эпителий пищевода образуется из эпителия передней кишки, остальные слои из окружающей ее мезенхимы. Строение стенки пищевода соответствует общему плану строения органов желудочно-кишечного тракта. Слизистая оболочка кожного типа. В собственной пластинке расположены две группы кардиальных желез пищевода. Одна группа на уровне перстневидного хряща гортани и 5-го кольца трахеи, вторая - в месте перехода пищевода в желудок. В подслизистой основе находятся собственные железы пищевода, выделяющие слизь. Характерное строение имеет мышечная оболочка . Она состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного. В верхней трети - эти слои образованы поперчно-полосатой мышечной тканью, нижняя треть - гладкой мышечной тканью, средняя - из тех и других волокон. Снаружи пищевод покрыт адвентициальной оболочкой, а брюшной его отдел - серозной оболочкой, образованной мезотелием с подлежащей соединительной тканью.

Следует отметить особо место перехода пищевода в желудок . Переход совершается резко: многослойный плоский неороговевший эпителий пищевода сменяется на однослойный высокий призматический эпителий желудка.

ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ СИСТЕМА: ЖЕЛУДОК И КИШЕЧНИК

Желудок и кишечник развиваются из энтодермы кишечной трубки с 4-ой недели внутриутробного развития.Желудок . Стенка желудка построена по общему плану организации желудочно-кишечного тракта: слизистая оболочка, подслизистая основа, мышечная и серозная оболочки. Слизистая оболочка имеет строение типичное для слизистой оболочки кишечного типа. На поверхности слизистой оболочки видны продольные складки, желудочные поля и ямки, в дно которых открываются железы желудка. Эпителий, выстила­ющий поверхность слизистой оболочки - однослойный приз­матический секретирующий. За эпителием располагается собственная пластинка слизистой оболочки, образованная рыхлой соединительной тканью, скоплением лимфоидных элементов и желез желудка.

Различают три вида желудочных желез : собственные железы желудка пилорические и кардиальные. Наиболее многочисленными яв­ляются собственные железы или главные . Они залегают в области тела и дна желудка. Это простые трубчатые железы, содержат 5 видов железистых клеток : главные экзокриноциты(обладают выраженной в базальной части базофилией, продуцируют профермент пепсиноген), париетальные экзокриноциты(располагаются в области тела и шейки железы, выделяют хлориды), слизистые(находятся в области шейки железы, продуцируют слизь), шеечные мукоциты(являются источниками регенерации для эпителия), эндокринные (аргирофильные). Пилорические железы располагаются в месте перехода желудка в 12-перстную кишку. Особенности этих желез: более редкое расположение, разветвленные железы, имеют широкие просветы, лишены париетальных клеток. Кардиальные железы - простые трубчатые разветвленные железы, выводные протоки короткие, встречаются главные и париетальные клетки. Главным образом содержат клетки, секретирующие слизь, в них обнаружены дипептидазы.

Эндокринные клетки желудка: наиболее часто встречаются EC - клетки секретирующие серотонин и мелатонин. Серотонин стимулирует секрецию пищеварительных ферментов, выделение слизи, двигательную активность. Мелатонин регулирует фотопериодичность функциональной деятельности.G - клетки выделяют гастрин, стимулирующий секрецию пепсиногена главными клетками и хлоридов - париетальными экзокриноцитами. Р - клетки секретируют бомбезин, стимулирующий выделение хлоридов и панкреатического сока, усиливает сокращение гладкой мускулатуры желчного пузыря. ЕС L - клетки - энтерохромаффиноподобные - располагаются в теле и дне фундальных желез, вырабатывают гистамин, регулирующий деятельность париетальных экзокриноцитов. Д - клетки выделяют соматостатин, ингибирующий синтез белка. Д 1 - клетки секретируют вазоинтестинальный пептид (ВИП), который расширяет кровеносные сосуды и стимулирует гормональную деятельность поджелудочной железы. А - клетки синтезируют глюкагон.

Подслизистая основа желудка образована рыхлой соединительной тканью. В ней находятся артериальное и венозное сплетения, лимфатические сосуды и подслизистое нервное (мейснеровское) сплетение. Мышечная оболочка желудка образована тремя слоями гладких мышечных клеток, имеющих различное направление в слоях: продольное - в наружном, циркулярное - в среднем и косое - во внутреннем слое. Здесь имеется межмышечное нервное (ауэрбаховское) сплетение. Серозная оболочка построена по общему плану.

Тонкий кишечник . План строения стенки кишки - общий. Имеются 4 оболочки. Слизистая оболочка имеет неровный рельеф за счет циркулярных складок, ворсинок и крипт, увеличивающих общую поверхность слизистой. Циркулярные складки постоянны, т. к. образованы за счет слизистой и подслизистой основы. Кишечные ворсинки представляют собой выпячивание собственного слоя слизистой в эпителий. Ворсинка выстлана однослойным призматическим эпителием. В нем три основных вида клеток столбчатые эпителиоциты, бокаловидные экзокриноциты и эндокриноциты. Кишечные крипты - впячивание эпителия в собственный слой слизистой. Имеют вид простых трубчатых желез. В эпителии крипты - следующие виды клеток: столбчатые эпителиоциты, недифференцированные эпителиоциты, бокаловидные экзокриноциты, клетки Панета и эндокриноциты. Полагают, что клетки Панета выделяют дипептидазы (эрепсин) расщепляющиеся дипептиды до аминокислот. Эндокриноциты тонкого кишечника представлены ЕС-клетками, А-клетками, I-клетками, А-клетками, С-клетками, Д и Д 1 -клетками. С-клетки вырабатывают секретин, I - клетки-холецистокинин и панкреозимин - биологически активные вещества, стимулирующие функции поджелудочной железы. В собственной пластинке слизистой повышенное содержание ретикулярных волокон, встречаются эозинофилы, лимфоциты, плазматические клетки. В мышечной пластинке слизистой оболочки два слоя гладких мышечных клеток: внутренний - циркулярный, наружный – продольный. На всем протяжении тонкого кишечника встречаются скопления лимфоидной ткани в виде одиночных (солитарных) фолликулов.Подслизистая основа тонкого кишечника образована рыхлой соединительной тканью, содержит дольки жировой ткани. В 12-перстной кишке в подслизистой основе находятся сложные трубчатые разветвленные железы - дуоденальные или Бруннера.Мышечная оболочка состоит из двух слоев: внутреннего-циркулярного, наружного - продольного. Снаружи тонкий кишечник покрыт серозной оболочкой.

Толстый кишечник имеет стенку, соответствующую общему плану строения. Особенности в строении слизистой оболочки . Имеется много циркулярных складок и крипт. Крипты больше развиты, расположены чаще, они шире, содержат большое число бокаловидных экзокриноцитов. Подслизистая основа содержит много жировых клеток, сосудистые, нервные сплетения, лимфоидные узелки. Мышечная оболочка представлена двумя слоями. Особое строение имеет наружный продольный слой, в котором миоциты собраны в три ленты вдоль толстой кишки. Серозная оболочка иногда имеет пальцеобразные выросты-скопления жировой ткани, покрытые мезотелием.

Внутреннее ухо расположено в пирамидке височной кости. Оно состоит из костного и расположенного в нём пе­репончатого лабиринтов, в котором находятся вторичночув­ствующие рецепторные клетки органа слуха и равновесия. Слуховые рецепторные клетки расположены в спиральном органе улитки, а рецепторные клетки органа равновесия – в пятнах маточки и мешочка и ампулярных гребешках полу­кружных каналов (рис. 10-5).

Улитковый канал перепончатого лабиринта. Воспри­ятие звука происходит в спиральном, кортиевом органе, расположенном в улитковом канале перепончатого лаби­ринта. Это спиральный канал длиной 3,5 см, заполненный эндолимфой и контактирующий снаружи с вестибулярной и барабанной лестницами, заполненными перелимфой. Улит­ковый канал перепончатого лабиринта заключён в костную улитку , образующую у человека 2,5 оборота вокруг цен­трального костного стержня .

Улитковый канал перепончатого лабиринта на попереч­ном разрезе имеет форму треугольника, стороны которого образованы вестибулярной мембраной, спиральной связкой с сосудистой полоской и барабанной мембраной (базилярной пластинкой). (Рис. 10-6).

Рис. 10-5. Общий план строения внутреннего уха.

Вестибулярная мембрана представляет собой соедини­тельнотканную пластинку, покрытую с двух сторон одно­слойным плоским эпителием.

Сосудистая полоска расположена на спиральной связке , лежащей на наружной стенке костной улитки. Сосу­дистая полоска образована многослойным эпителием, в ко­тором расположены многочисленные кровеносные капил­ляры. Сосудистая полоска продуцирует эндолимфу, заполняющую перепончатый канал улитки.

Базилярная пластинка с внутренней стороны улитки прикрепляется к спиральной костной пластинке , а с на­ружной стороны – к спиральной связке. Она представляет собой соединительнотканную пластинку, которая в виде спирали тянется вокруг стержня улитки вдоль всего улитко­вого канала. В её основе лежат тонкие коллагеновые волокна («слуховые струны»), которые тянутся от спиральной кост­ной пластинки до спиральной связки. Длина этих волокон не одинакова: более длинные волокна находятся на вершине улитки, а более короткие – в её основании.

Покровная мембрана отходит от вестибулярной губы лимба. Она представляет собой лентовидную пла­стинку же­леобразной консистенции, основу которой со­ставляют кол­лагеновые волокна. Покровная мембрана тянется в виде спи­рали по всей длине спирального ор­гана, располагаясь над волосковыми (рецепторными) клетками.

Рис. 10-6. Попе­речный срез кост­ного и перепон­чатого кана­лов улитки.

1. Перепончатый канал улитки.

2. Сосудистая оболочка.

3. Спиральная связка.

4. Вестибулярная мембрана.

5. Базиллярная мембрана.

6. Спиральная костная пластинка.

7. Спиральный ганглий.

8. Покровная мембрана.

9. Кортиев орган.

10. Туннель.

(По Э. Г. Улумбекову и соавт).

Спиральный (кортиев) орган. Расположен на базиляр­ной пластинке. В нем различают две группы клеток – сен­сорные и поддерживающие , которые подразделяются на внутренние и наружные . Между ними расположен туннель (рис. 10-7).

Внутренние сенсорные (волосковые ) эпителиоциты лежат в один ряд. Они имеют расширенное основание, а на апикальной части каждой клетки находятся 30-60 неподвиж­ных волосков – стереоцилий . Внутри стереоцилий находятся актиновые микрофиламенты. Поэтому после отклонения сте­риоцилии способны возвращаться в исходное вертикальное положение.

Наружные сенсорные (волосковые) эпителиоциты располагаются в 3-5 рядов. На их апикальной поверхности также располагаются стериоцилии. У человека имеется до 20 тыс. таких клеток. Стериоцилии внутренних и наружных сенсорных клеток соприкасаются с покровной мембраной.

Поддерживающие клетки расположены на базилярной пластинке и образуют ложе для сенсорных клеток, которые формируют второй слой эпителия кортиевого органа. В ци­топлазме поддерживающих клеток расположены тонофиб­риллы, придающие им прочность. Различают внутренние поддерживающие эпителиоциты, расположенные под внут­ренними сенсорными клетками. Они имеют пальцевидные отростки – фаланги, отделяющие сенсорные клетки друг от друга. Поэтому их еще называют фаланговыми . На бази­лярной пластинке располагаются также наружные поддер­живающие, фаланговые клетки , которые поддерживают наружные сенсорные клетки. Снаружи от них лежат также наружные пограничные клетки

Рис. 10-7. Кортиев (спиральный) орган.

1. Базилляр­ная пластин-ка.

2. Туннель.

3. Наружные поддерживаю-щие клетки.

4. Наружные погранич­ные клетки.

5 . Наружные волосковые клетки. 6. Внутренние клетки столбы. 7. Внутренние поддерживающие клетки. 8. Внутренние волоско­вые клетки. 9. Покровная мембрана. 10. Миелиновые волокна. (По Э. Г. Улумбекову).

Различают также внутренние и наружные столбовые клетки , которые сходятся своими вершинами и образуют треугольный формы туннель . Он тянется по спирали вдоль всего кортиевого органа. В туннеле лежат нервные волокна, идущие от спирального ганглия, расположенного в спираль­ной костной пластинке, к сенсорным клеткам.

Гистофизиология органа слуха . Звуковые волны собираются ушной раковиной, как рупором и вызывают колебания барабанной перепонки. Эти колебания передаются слуховыми косточками через овальное окно на перелимфу вестибулярной лестницы, затем на перелимфу барабанной лестницы и базилярную мембрану. При колебании последней, стериоцилии сенсорных клеток раздражаются о покровную пластинку и сенсорные клетки возбуждаются. Это возбужде­ние снимается синапсами дендритов нейронов спирального ганглия и передается для анализа и синтеза в слуховую кору мозга – центральную часть слухового анализатора.

В зависимости от высоты звука, то есть частоты звуковых колебаний, колеблются различные участки базилярной мембраны и, соответственно, раздражаются различные сенсорные клетки. При звуках низкой частоты колеблется базилярная мембрана на вершине улитки, где расположены длинные «струны», а при звуках высокой частоты – базилярная мембрана, расположенная у основания улитки, где расположены короткие «струны».

Возрастные изменения. Нарушения слуха с возрастом возникают при нарушении звукопроводящей системы (разви­вается тугоподвижность слуховых косточек), но чаще поражается звуковоспринимающий нейросенсорный аппарат, когда происходит гибель сенсорных клеток.

Прочитайте: B. Назовите рецепторы, размещенные во внутренних органах. B. Определите, к какому виду относятся пути, проводящие нервные импульсы из высших органов чувств – органов зрения, слуха, обоняния, вкуса III. КРАТКИЙ СПРАВОЧНИК ГОРМОНОВ С УЧЕТОМ МЕСТА ИХ ВЫРАБОТКИ И ФУНКЦИИ V На этих промежуточных этапах происходят дальнейшие эпигеномные и геномные изменения клеток в кроветворных органах. VIII пара черепных нервов и топография ее ядер. Проводящие пути органов слуха и равновесия. Аграфия и дисграфия на почве акустической агнозии и дефектов фонематического слуха АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ОРГАНА ЗРЕНИЯ

Простейшим органом, сформировавшимся в процессе эволюции для определения ускорения тела и его положения относительно силы тяжести, является статоцист беспозвоночных – происходящий из экто­дермы статический пузырек. Различные формы этого органа имеются у животных самых разных групп – от медуз до позвоночных.

(У насекомых, однако, такого органа нет, и для оценки ориентации тела эти животные, по всей вероятности, используют зрение и, возможно, сигналы проприоцепторов сочленений).

Статоцист состоит из полости, выстланной механорецепторными клетками, которые обычно снабжены ресничками и соприкасаются с так называемыми статолитами (песчинками, известковыми конкрециями и т. п.). Статолит или захватывается из внешней среды, или секретируется эпителием статоциста. В обоих случаях статолит должен иметь больший удельный вес, чем окружающая его жидкость. Если, например, тело рака наклоняется в сторону, статолит стимулирует рецепторные клетки на этой же стороне статоциста, вызывая тоническую (непрерывную) импульсацию в сенсорных волокнах стимулированных рецепторных клеток. Каждая клетка разряжается с максимальной частотой при определенной ориентации тела омара. Сенсорный разряд, возникающий в ответ на наклон тела, приводит к рефлекторным движениям конечностей. В классическом опыте статолиты заменяют железными опилками и, воздействуя на такие искусственные статолиты магнитом, вызывают у рака соответствующие рефлексы.

А. Статоцист опирается на сенсорные отростки многочисленных нейронов.

В. Зависимость частоты импульсации в разных нервных волокнах от положения тела животного. Каждая клетка разряжается с максимальной частотой при определенном положении тела.

У миксин появля­ется один полукружный канал, который соединяется с пузырьком. У прочих круглоротых (миног) уже два полукружных канала.

У всех челюстноротых позвоночных начиная с Хрящевых рыб имеется по три полукружных канала с каждой стороны головы.

Орган равновесия, который уже достиг высокого уровня развития у рыб, в дальнейшем мало изменяется. Усложняются центры головного моз­га, управляющие положением тела в пространстве.

Выход животных из водной среды обитания на сушу привел к развитию акустического аппарата, поскольку в воде давление звуковых волн прекрасно воспринималось боковой линией рыб, что невозможно в наземно-воздушной среде из-за меньшей плотности воздуха.

У амфибий появляется среднее ухо. Расположен­ная снаружи барабанная перепонка закрывает барабан­ную полость. У амфибий появляется колонка, которая соединяет барабанную перепонку с овальным окошком.

Зачатки наруж­ного уха появляются только у рептилий и птиц. Особенно хо­рошо развито наружное ухо у млекопитающих.

Особенностью среднего уха млекопитающих является наличие у них слуховых косточек и добавочных возду­хоносных ячеек. У млекопитающих сначала возникает стремя, затем молоточек и наковальня.

Во внутреннем ухе лишь у млекопитающих развивается спиральная улитка. Число ее завитков различно у разных видов: например, у кита – 1,5, у лоша­ди – 2, у собаки – 3, у свиньи – 4, у человека – 2,5. Перилимфатическое пространство разделено на лестни­цу преддверия и барабанную лестницу. Образуется круглое окно улитки.

Птицы и крокодилы, однако, обладают почти прямолинейным кохлеарным протоком , и некоторые его структуры (базилярная мембрана и кортиев орган) гомологичны таковым млекопитающих.

1.5 РАЗВИТИЕ ОРГАНОВ СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ В ОНТОГЕНЕЗЕ

Образование перепончатого лабиринта в онтогенезе у человека начинается с утолщения эктодермы на поверхности головного отдела зародыша по бокам от нервной пластинки. На 4-й неделе внутриутробного развития эктодермальное утолщение прогибается, образует слуховую ямку, которая превращается в слуховой пузырек, обособляющийся от эктодермы и погружающийся внутрь головного отдела зародыша (на 6- й неделе). Пузырек состоит из многорядного эпителия, секретирующего эндолимфу, заполняющую просвет пузырька. Затем пузырек делится на две части. Одна часть (вестибулярная) превращается в эллиптический мешочек с полукружными протоками, вторая часть образует сферический мешочек и улитковый лабиринт. Размеры завитков увеличиваются, улитка растет и отделяется от сферического мешочка. В полукружных протоках развиваются гребешки, в маточке и сферическом мешочке - пятна, в которых расположены нейросенсорные клетки. В течение 3-го месяца внутриутробного развития в основном заканчивается формирование перепончатого лабиринта. Одновременно начинается образование спирального органа. Из эпителия улиткового протока формируется покровная мембрана, под которой дифференцируются волосковые рецепторные (сенсорные) клетки. Разветвления периферической части преддверно-улиткового нерва (VIII черепной нерв) соединяются с указанными рецепторными (волосковыми) клетками. Одновременно с развитием перепончатого лабиринта вокруг него из мезенхимы сначала образуется слуховая капсула, которая замещается хрящом, а затем костью.

Полость среднего уха развивается из первого глоточного кармана и боковой части верхней стенки глотки. Слуховые косточки происходят из хряща первой (молоточек и наковальня) и второй (стремя) висцеральных дуг. Проксимальная часть первого (висцерального) кармана суживается и превращается в слуховую трубу. Появляющееся напротив

формирующейся барабанной полости впячивание эктодермы - жаберная борозда в дальнейшем преобразуется в наружный слуховой проход. Наружное ухо начинает формироваться у зародыша на 2-м месяце внутриутробной жизни в виде шести бугорков, окружающих первую жаберную щель.

Ушная раковина у новорожденного уплощена, ее хрящ мягкий, покрывающая его кожа тонкая. Наружный слуховой проход у новорожденного узкий, длинный (около 15 мм), круто изогнут, имеет сужение на границе расширенных медиального и латерального отделов. Наружный слуховой проход, за исключением барабанного кольца, имеет хрящевые стенки. Барабанная перепонка у новорожденного относительно велика и почти достигает размеров перепонки взрослого человека - 9 х 8 мм. Она наклонена сильнее, чем у взрослого, угол наклона равен 35-40° (у взрослого 45-55°). Размеры слуховых косточек и барабанной полости у новорожденного и взрослого различаются мало. Стенки барабанной полости тонкие, особенно верхняя. Нижняя стенка местами представлена соединительной тканью. Задняя стенка имеет широкое отверстие, ведущее в сосцевидную пещеру. Сосцевидные ячейки у новорожденного отсутствуют из-за слабого развития сосцевидного отростка. Слуховая труба у новорожденного прямая, широкая, короткая (17-21 мм). В течение 1-го года жизни ребенка слуховая труба растет медленно, на 2-м году быстрее. Длина слуховой трубы у ребенка в 1-й год жизни равна 20 мм, в 2 года - 30 мм, в 5 лет - 35 мм, у взрослого человека - 35-38 мм. Просвет слуховой трубы постепенно суживается от 2,5 мм у 6-месячного ребенка до 1-2 мм у 6-летнего.

Внутреннее ухо к моменту рождения развито хорошо, его размеры близки к таковым у взрослого человека. Костные стенки полукружных каналов тонкие, постепенно утолщаются в результате слияния ядер окостенения в пирамиде височной кости.

Аномалии развития слуха и равновесия

Нарушения развития рецепторного аппарата (спирального органа), недоразвитие слуховых косточек, препятствующее их движению, ведут к врожденной глухоте. Иногда встречаются дефекты положения, формы и строения наружного уха, которые, как правило, связаны с недоразвитием нижней челюсти (микрогнатия) или даже ее отсутствием (агнатия).

Анатомия и эволюция нервной системы

Орган слуха анатомически делится на наружное, среднее и внутреннее ухо. Наружнее ухо состоит из ушной раковины, слухового прохода и барабанной перепонки. Ушная раковина выполняет рупорную функцию, играет роль в механизме бинаурального слуха...

Биофизика слуха

ухо слуховой аудиометрия звуковой Строение и функции элементов наружного и среднего уха. Рисунок 1. 1 - ушная раковина, 2 - слуховой проход, 3 - барабанная перепонка...

Попытка противопоставить друг другу наши органы чувств приводит нас к важному основополагающему открытию: эволюция никак не могла позволить себе снабдить живое существо маловажным или совершенно бесполезным органом чувств...

Интересные концепции современного естествознания

На рисунке 2 показано изменение скоростей прямой и обратной реакции с течением времени. В начале, при смещении исходных веществ, скорость прямой реакции велика, а скорость обратной реакции равно нулю...

Наследственность и рост. Развитие коры головного мозга. Принципы эволюции

слух ухо анализатор Орган слуха и орган равновесия, выполняющие разные функции, объединены между собой в сложную систему...

Орган слуха и равновесия. Проводящие пути слухового анализатора

Защита органов слуха и своевременно принятые меры профилактики должны носить регулярный характер, потому как некоторые заболевания способны спровоцировать расстройство слуха и, как результат, ориентации в пространстве...

Орган слуха и равновесия. Проводящие пути слухового анализатора

Орган слуха и равновесия кровоснабжается из нескольких источников. К наружному уху подходят ветви из системы наружной сонной артерии: передние ушные ветви поверхностной височной артерии, ушные ветви затылочной артерии и задняя ушная артерия...

Когда человек слушает, его уши реагируют на звуковые волны или на малейшие изменения движения воздуха. Ухо преобразует эти волны и электронные импульсы и передает их в мозг, где они трансформируются в звуки...

Теории эволюции

Теорию прерывистого равновесия развивали палеонтологи Н. Элдреж и С. Гулд. В процессе видообразования они выделили фазы продолжительного застоя, чередующиеся с быстрыми скачкообразными периодами формообразования...

Эволюция нервной системы

Онтогенез, или индивидуальное развитие организма, делится на два периода: пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (после рождения)...

Эволюция органа слуха

У высших позвоночных орган слуха - кортиева органа - является в общем сходная по своей организации вторично-чувствующая волосковая клетка...

Орган слуха - ухо - у человека и млекопитающих состоит из трех частей:

• наружного уха
• среднего уха
• внутреннего уха

Наружное ухо состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода, который заходит в глубь височной кости черепа и закрыт барабанной перепонкой. Раковина образована хрящом, покрытым с обеих сторон кожей. С помощью раковины улавливаются звуковые колебания воздуха. Подвижность раковины обеспечивается мышцами. У человека они рудиментарны, у животных их подвижность обеспечивает лучшую ориентировку по отношению к источнику звука.

Наружный слуховой проход имеет вид трубки длиной 30 мм, выстланной кожей, в которой имеются особые железы, выделяющие ушную серу. Слуховой проход направляет улавливаемый звук к среднему уху. Парные слуховые проходы позволяют точнее локализовать источник звука. В глубине слуховой проход затянут тонкой барабанной перепонкой овальной формы. Со стороны среднего уха, в середине барабанной перепонки, укреплена рукоятка молоточка. Перепонка упруга, при ударе звуковых волн она без искажения повторяет эти колебания.

Среднее ухо - начинается за барабанной перепонкой и представляет собой камеру, заполненную воздухом. Среднее ухо соединено с помощью слуховой (евстахиевой) трубы с носоглоткой (поэтому давление по обе стороны барабанной перепонки одинаково). В нем находятся три слуховые косточки, связанные между собой:

1. молоточек
2. наковальня
3. стремечко

Своей рукояткой молоточек соединен с барабанной перепонкой, воспринимает ее колебания и через две другие косточки передает эти колебания к овальному окну внутреннего уха в котором колебания воздуха преобразуются в колебания жидкости. При этом амплитуда колебаний уменьшается, а их сила увеличивается примерно в 20 раз.

В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального окна находится еще круглое окно, затянутое перепонкой. Мембрана круглого окна дает возможность полностью передавать энергию колебаний молоточка жидкости и позволяет жидкости колебаться как единому целому.

Расположено в толще височной кости и состоит из сложной системы сообщающихся между собой каналов и полостей, называемой лабиринтом. В нем различают две части:

1. костный лабиринт - заполнен жидкостью (перилимфой). Костный лабиринт делят на три части:
   • преддверие
   • костная улитка
   • три полукружных костных канала
2. перепончатый лабиринт - заполнен жидкостью (эндолимфой). Имеет те же части, что и костный:
   • перепончатое преддверие представленное двумя мешочками - эллиптическим (овальным) мешочком и сферическим (круглым) мешочком
   • перепончатая улитка
   • три перепончатых полукружных канала

   Перепончатый лабиринт располагается внутри костного, все части перепончатого лабиринта по размерам меньше соответствующих размеров костного, поэтому между их стенками имеется полость, называемая перилимфотическим пространством, выполненная лимфоподобной жидкостью - перилимфой.

Органом слуха является улитка, остальные части лабиринта составляют орган равновесия, удерживающий тело в определенном положении.

Улитка - орган, который воспринимает звуковые колебания и превращает их в нервное возбуждение. Канал улитки образует у человека 2,5 витка. По всей длине костный канал улитки разделен двумя перегородками: более тонкой - вестибулярной мембраной (или мембраной Рейснера) и более плотной - основной мембраной.

Основная мембрана состоит из фиброзной ткани, включающей около 24 тыс. особых волокон (слуховые струны) разной длины и натянутых поперек хода мембраны - от оси улитки к ее наружной стенке (наподобие лестницы). Самые длинные струны располагаются у вершины, у основания - наиболее укороченные. На вершине улитки мембраны соединяются и в них имеется отверстие улитки (хеликотрема) для сообщения верхнего и нижнего хода улитки.

С полостью среднего уха улитка сообщается через круглое окно, затянутое перепонкой, с полостью преддверия - через овальное окно.

Вестибулярная мембрана и основная мембрана разделяют костный канал улитки на три хода:

• верхний (от овального окна до вершины улитки) - вестибулярная лестница; сообщается с нижним каналом улитки через улитковое отверстие
• нижний (от круглого окна до вершины улитки) - барабанная лестница; сообщается с верхним каналом улитки.

  Верхний и нижний ходы улитки заполнены перилимфой, которая отделена от полости среднего уха мембраной овального и круглого окон.

• средний - перепончатый канал; его полость не сообщается с полостью других каналов и заполнена эндолимфой. Внутри среднего канала на основной мембране расположен звуковоспринимающий аппарат - кортиев орган, состоящий из рецепторных клеток с выступающими волосками (волосковые клетки) с нависающей над ними покровной мембраной. С волосковыми клетками контактируют чувствительные окончания нервных волокон.

Механизм восприятия звука

Звуковые колебания воздуха, проходя через наружный слуховой проход, вызывают колебания барабанной перепонки и через слуховые косточки в усиленном виде передаются на перепонку овального окна, ведущего в преддверие улитки. Возникшее колебание приводит в движение перилимфу и эндолимфу внутреннего уха и воспринимается волокнами основной мембраны, несущей на себе клетки кортиева органа. Колебание волосковых клеток кортиевого органа вызывает соприкосновение волосков с покровной мембраной. Волоски сгибаются, что приводит к изменению мембранного потенциала этих клеток и возникновению возбуждения в нервных волокнах, оплетающих волосковые клетки. По нервным волокнам слухового нерва возбуждение передается в слуховой анализатор коры головного мозга.

Человеческое ухо способно воспринимать звуки частотой от 20 до 20 000 Гц. Физически звуки характеризуются частотой (числом периодических колебаний в секунду) и силой (амплитудой колебаний). Физиологически этому соответствуют высота звука и его громкость. Третья важная характеристика - звуковой спектр, т.е. состав дополнительных периодических колебаний (обертонов), возникающих наряду с основной частотой и превышающих его. Звуковой спектр выражается тембром звука. Именно так различают звуки разных музыкальных инструментов и человеческого голоса.

Различение звуков основано на явлении резонанса, возникающего в волокнах основной мембраны.

Ширина основной мембраны, т.е. длина ее волокон, неодинакова: волокна длиннее у вершины улитки и короче у ее основания, хотя ширина канала улитки здесь больше. От длины волокон зависит их собственная частота колебаний: чем короче волокно, тем на звук большей частоты оно резонирует. Когда в ухо поступает звук высокой частоты, то на него резонируют короткие волокна основной мембраны, расположенными у основания улитки, и возбуждаются расположенные на них чувствительные клетки. При этом возбуждаются не все клетки, а только те, которые находятся на волокнах определенной длины. Низкие звуки воспринимаются чувствительными клетками кортиева органа, расположенными на длинных волокнах основной мембраны у вершины улитки.

Таким образом, первичный анализ звуковых сигналов начинается уже в кортиевом органе, с которого возбуждение по волокнам слухового нерва передается в слуховой центр коры головного мозга в височной доле, где происходит их качественная оценка.

Слуховой анализатор человека наиболее чувствителен к звукам с частотой 2000-4000 Гц. Некоторые животные (летучие мыши, дельфины) слышат звуки значительно большей частоты - до 100 000 Гц; они служат им для эхолокации.

Орган равновесия - вестибулярный аппарат

Вестибулярный аппарат регулирует положение тела в пространстве. Он состоит из расположенных в лабиринте каждого уха:

• трех полукружных каналов
• двух мешочков преддверия

Вестибулярные чувствительные клетки млекопитающих и человека образуют пять рецепторных областей - по одной в полукружных каналах, а также в овальном и круглом мешочках.

Полукружные каналы - располагаются в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Внутри имеется перепончатый канал, заполненный эндолимфой, между стенкой которого и внутренней стороной костного лабиринта располагается перилимфа. В основе каждого полукружного канала имеется расширение - ампула. На внутренней поверхности ампул перепончатых протоков имеется выступ – ампулярный гребешок, состоящий из чувствительных волосковых и опорных клеток. Чувствительные волоски, склеивающиеся между собой, представлены в виде кисточки (купуля).

Раздражение чувствительных клеток полукружных каналов происходит в результате перемещения эндолимфы при изменении положения тела, ускорении или замедлении движения. Поскольку полукружные каналы расположены во взаимно перпендикулярных плоскостях, их рецепторы раздражаются при изменении положения или движения тела в любом направлении.

Мешочки преддверия - содержат отолитовый аппарат, представленный образованиями, разбросанными по внутренней поверхности мешочков. Отолитовый аппарат содержит рецепторные клетки, от которых отходят волоски; пространство между ними заполнено студнеобразной массой. Поверх нее находятся отолиты - кристаллики двууглекислого кальция.

В любом положении тела отолиты оказывают давление на какую-то группу волосковых клеток, деформируют их волоски. Деформация вызывает возбуждение в нервных волокнах, оплетающих эти клетки. Возбуждение поступает в нервный центр, расположенный в продолговатом мозге, и при необычном положении тела вызывает ряд двигательных рефлекторных реакций, которые приводят тело в нормальное положение.

Таким образом, в отличие от полукружных каналов, которые воспринимают изменение положения тела, ускорение, замедление или изменение направления движения тела, мешочки преддверия воспринимают только положение тела в пространстве.

Вестибулярный аппарат тесно связан с вегетативной нервной системой. Поэтому возбуждение вестибулярного аппарата в самолете, на пароходе, на качелях и т.д. сопровождается различными вегетативными рефлексами: изменением артериального давления, дыхания, секреции, деятельности пищеварительных желез и т.д.

Таблица. Строение органа слуха

Части уха	Строение	Функции
Наружное ухо	Ушная раковина, слуховой канал, барабанная перепонка - туго натянутая сухожильная перегородка	Защищает ухо, улавливает и проводит звуки. Колебания звуковых волн вызывают вибрацию барабанной перепонки, которая передается в среднее ухо
Среднее ухо	Полость заполнена воздухом. Слуховые косточки: молоточек, наковальня, стремечко. Евстахиева труба	Проводит звуковые колебания. Слуховые косточки (масса 0,05 г) последовательно и подвижно соединены. Молоточек примыкает к барабанной перепонке и воспринимает ее колебания, затем передает их на наковальню и стремечко, которое соединено с внутренним ухом через овальное окно, затянутое эластичной пленкой (соединительной тканью). Евстахиева труба соединяет среднее ухо с носоглоткой, обеспечивает выравненное давление
	Полость заполнена жидкостью. Орган слуха: овальное окно, улитка, кортиев орган	Овальное окно посредством эластичной мембраны воспринимает колебания, идущие от стремечка, и передает их через жидкость полости внутреннего уха на волоконца улитки. Улитка имеет канал, закручивающийся на 2,75 оборота. Посередине канала улитки проходит перепончатая перегородка - основная мембрана, которая состоит из 24 тыс. волокон различной длины, натянутых как струны. Над ними нависают цилиндрические клетки с волосками, которые образуют кортиев орган - слуховой рецептор. Он воспринимает колебания волокон и передает возбуждение в слуховую зону коры больших полушарий, где формируются звуковые сигналы (слова, музыка)
	Орган равновесия: три полукружных канала и отолитовый аппарат	Органы равновесия воспринимают положение тела в пространстве. Передают возбуждения в продолговатый мозг, после чего возникают рефлекторные движения, приводящие тело в нормальное положение

Гигиена слуха

Для предохранения органа слуха от вредных воздействий и проникновения инфекции следует соблюдать некоторые гигиенические меры. Избыток ушной серы, выделяемой железами в наружном слуховом проходе и защищающий ухо от проникновения микробов и пыли, может привести к образованию серной пробки и вызвать ослабление слуха. Поэтому необходимо постоянно следить за чистотой ушей, регулярно мыть уши теплой мыльной водой. Если скопилось много серы, ни в коем случае нельзя удалять ее твердыми предметами (опасность повреждения барабанной перепонки); необходимо обратиться к врачу, чтобы он удалил пробки

При инфекционных заболеваниях (грипп, ангина, корь) микробы из носоглотки могут проникнуть через слуховую трубу в полость среднего уха и вызвать воспаление.

Переутомление нервной системы и перенапряжение слуха могут вызвать резкие звуки и шумы. Особенно вредно действует продолжительный шум, при этом наступает тугоухость и даже глухота. Сильный шум снижает производительность труда до 40-60%. Для борьбы с шумами в производственных условиях применяют облицовку стен и потолков специальными материалами, поглощающими звук, индивидуальные противошумные наушники. Моторы и станки устанавливают на фундаменты, которые глушат шум от сотрясения механизмов.