Органы кроветворения и иммунной защиты образуют единую с кровью и лимфой систему, которая:
1. Обеспечивает непрерывный процесс обновления форменных элементов крови в результате постоянной пролиферации и дифференцировки клеток в соответствии с потребностями организма.
2. Создает и осуществляет комплекс защитных реакций от повреждающего действия факторов внешней и внутренней среды, иммунный надзор за деятельностью клеток своего организма.
3. Поддерживает целостность и индивидуальность организма благодаря способности клеток иммунной системы отличать структурные компоненты своего организма от чужеродного и уничтожать последние.
К органам кроветворения и иммуногенеза относятся:
1. Красный костный мозг (ККМ),
3. Лимфатические и гемолимфатические узлы,
4. Селезенка,
5. Лимфоидые образования пищеварительного тракта, к которым относятся миндалины, пейеровы бляшки, аппендикс, лимфоидные образования половой, дыхательной, выделительной систем.
Все органы кроветворения и иммуногенеза подразделяются на центральные и периферические .
Кцентральным относится ККМ и тимус. В них локализованы стволовые кроветворные клетки и происходит первый этап дифференцировки лимфоцитов, называемый антигеннезависимым .
Кпериферическим органам относятся: селезенка, лимфатические и гемолимфатические узлы, лимфоидные образования по ходу пищеварительной трубки, половой, дыхательной, выделительной систем. В этих органах осуществляется антигензависимая дифференцировка лимфоцитов.
Общий принцип строения органов кроветворения
1. Основу всех органов кроветворения формирует стромальный компонент, представленный ретикулярной тканью, исключением является лишь тимус, его стромальный компонент представлен эпителиоретикулярной тканью, имеющей эпителиальное происхождение. Клетки стромывыполняют опорную, трофическую и регуляторную функции, обладают в каждом органе характерными признаками. Они создают особое микроокружение, синтезируя гемопоэтины для правильного развития кроветворных клеток, ГАГ кислые и нейтральные, а так же белок ламинин, создающий трехмерную сеть для миграции клеток крови.
2. Все органы гемопоэза и иммуногенеза среди клеток стромы содержат большое количество макрофагов, которые участвуют в созревании и дифференцировке формирующихся форменных элементов, а также в фагоцитозе разрушенных клеток, учавствуя в их утилизации.
3. В строме органов кроветворения содержится сосудистый компонент , который представлен особыми кровеносными сосудами, синусными капиллярами, с высоким эндотелием , который, в свою очередь, обеспечивает распознавание зрелых клеток, способен сортировать их и обеспечивать миграцию форменных элементов в кровеносное русло.
4. В сети стромосоздающей ткани находятся форменные элементы крови на разных этапах созревания – гемопоэтический компонент .
Понятие о лимфоидной и миелоидной ткани, развитие органов миелоидного кроветворения
Кроветворные клетки в совокупности со стромой образуют два типа тканей миелоидную и лимфоидную:
Миелоидная ткань – это ретикулярная ткань, с находящимися там развивающимися клетками миелоидного ряда (эритропоэза, тромбоцитопоэза, гранулоцитопоэза, моноцитопоэза) и лимфоидного (В-лимфоцитопоэз). Миелоидная ткань формирует основу органов миелоидного кроветворения, к которым у человека относится красный костный мозг.
Лимфоидная ткань - это ретикулярная или эпителиоретикулярная ткань (тимус), в которой находятся клетки лимфоидного ряда (лимфоцитопоэза) на разных стадиях развития. Лимфоидная ткань формирует органы лимфоидного кроветворения, к которым относятся: тимус, селезенка, лимфатические и гемолимфатические узлы и лимфоидные элементы в стенке различных органов и систем.
Развитие миелоидного кроветворения:
В развитии выделяют три периода:
Мезобластический
Гепатолиенальный
Медуллярный
Мезобластический (2 недель – 4 месяцев): первые клетки крови обнаруживаются у 13-19 суточного эмбриона в мезодерме желточного мешка. Интраваскулярно часть стволовых клеток крови дифференцируются в эритробласты (крупные клетки имеющие ядро). Экстраваскулярно образуются гранулоциты: нейтрофилы и эозинофилы. Активность мезобластического кроветворения снижается на 6 неделе и заканчивается на 4 месяце эмбриогенеза.
Гепатолиенальный (2 месяцев – 7 месяцев): в печени кроветворение начинается на 5-6 неделе, достигая максимума к 5 месяцу эмбриогенеза. Все форменные элементы - это эритроциты и тромбоциты в этот период образуются экстраваскулярно. К моменту рождения в печени могут сохраняться единичные очаги кроветворения. В селезенке очаги миелоидного кроветворения обнаруживаются с 20 недель эмбриогенеза, несколько позднее появляются очаги лимфоидного кроветворения, а с 8-го месяца эмбриогенеза в ней остается только лимфоидное кроветворение.
Медуллярный или костномозговой: начинается параллельно развитию костного скелета и продолжается всю жизнь. В полость первичной кость начинают врастать и дифференцироваться клетки двух типов: с 2-х месяцев механобласты (формируют ретикулярную ткань, которая заполняет все полости кости) и с 3-х месяцев - стволовые клетки крови, формируя островки гемопоэза. К 4-му месяцу эмбриогенеза ККМ становится главным органом кроветворения и заполняет полости плоских и трубчатых костей. У ребенка 7 лет ККМ в диафизах трубчатых костей бледнеет, появляется и начинает разрастаться желтый костный мозг. У взрослого человека ККМ сохраняется лишь в эпифизах трубчатых костей и в плоских костях. В старческом возрасте костный мозг (как красный, так и желтый) приобретает слизистую консистенцию и носит название желатинозный костный мозг.
Кровь - жидкая составляющая организма, непрерывно движущаяся по сосудам, проникающая во все органы и ткани и как бы связывающая их.
Вообще, человек практически состоит из одной воды (если его высушить, то останется всего 5 кг сухой субстанции). Воды в мозгу - 77%, а вместе с мозжечком и оболочками - до 90% (серое вещество весом всего 100 г); в мышцах - 83% воды; в легких - 71 %; в сердце - 71%; в печени - 75%; селезенке - 77%; в клетках - 83%. Наряду с важными жизненными потоками (артериями и венами), тело пронизывают ручейки кровеносных и лимфатических капилляров диаметром от 6 до 30 мкм.
Если 5 кг сухой субстанции человека (мицелл в цитоплазме размером в 5 миллионных частей миллиметра) разложить на поверхности, то они займут площадь в 200 гектаров (2000000 м2), а длина только кровеносных капилляров составит 100000 км! Лимфатических капилляров - около 200000 км! Поверхность развернутой крови (плазма + кровяные тельца) равна 6000 м2; лимфы - 2000 м2; всего 8000 м2!
Здоровье, да и вся наша жизнь зависят от того, какая и как протекает такая бесконечная река крови на этих огромных гектарах нашей плоти!
Функции крови многообразны: она переносит кислород от легких - к тканям, углекислоту - от тканей к легким; питательные вещества - к месту усвоения; подлежащие удалению продукты обмена веществ - к выделительным органам; гормоны, ферменты - от места их выработки к местам активного действия. Кровь участвует в поддержании постоянства внутренней среды организма (осмотического давления, количества воды, минеральных солей), постоянной температуры тела. Огромная роль принадлежит ей в защите организма от проникающих в него вредных элементов.
Количество крови в норме составляет, в среднем, у мужчин - 5200 мл, у женщин - 3900 мл.
Она состоит из жидкой части, плазмы (55-65%), и находящихся в ней взвешенных клеток - форменных элементов (35-45%). Форменные элементы (эритроциты, лейкоциты и тромбоциты) образуются в кроветворных органах; клетки крови и органы, в которых они образуются и разрушаются, называются системой крови.
Состав крови здорового человека довольно постоянен благодаря специальным механизмам регуляции. Кровь четко реагирует на любые изменения в организме как в обычном функциональном состоянии (например, на разные виды воды и пиши при пищеварении), так и при различных заболеваниях.
Эти изменения состава крови могут иметь диагностическое значение в ряде заболеваний человека, особенно глубокие изменения происходят при болезнях системы крови.
Плазма крови содержит примерно 94% воды, которая поступает, в основном, из пищеварительной системы (это уже переработанная организмом, так называемая структурированная вода; такая структурированная вода входит в состав соков фруктов, трав, овощей). В целях экономии энергии организма лучше употреблять готовую структурированную воду в виде этих соков, готовить эту воду самостоятельно для питья. В плазме содержится около 7% белков и разные соли. Плазма крови, по содержанию в ней солей, подобна воде океана, где миллионы лет назад появились первые многоклеточные существа с замкнутой полостью тела и циркулирующей в ней жидкостью.
Один из основных компонентов плазмы - разного типа белки, образующиеся, главным образом, в печени.
По форме и величине молекул белки разделяются на альбумины и глобулины. Одни типы белков выполняют функцию переноса различных веществ, обеспечивая органы и ткани питательными веществами и гормонами, другие (иммуноглобулины) - защитную функцию. К глобулинам относятся белки, участвующие в свертывании крови (например, протромбин и фибриноген). В частности, фибриноген имеет свойство превращаться в нерастворимый белок - фибрин, благодаря чему при повреждении кровеносного сосуда вытекающая из него кровь через некоторое время свертывается и образует кровяной сгусток, препятствующий дальнейшему кровотечению.
Белки плазмы вместе с гемоглобином, эритроцитами и солями (бикарбонатами и фосфатами) поддерживают строгое постоянство концентрации водородных ионов в крови на слабощелочном уровне (рН 7,39), что жизненно важно, т. к. обеспечивает нормальное протекание большинства биохимических процессов в организме.
Форменные элементы крови - эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. Кроме них, в плазме находятся и другие клетки.
Объем нормального лейкоцита в 60 раз больше, чем объем тромбоцита. Объем эритроцита в 20 раз больше объема тромбоцита.
Эритроциты
Ежедневно костный мозг производит 200 млрд эритроцитов. Каждые 2 месяца все количество эритроцитов обновляется.
Человеческий организм содержит 25 триллионов красных кровяных телец.
Молодые эритроциты в костном мозгу сохраняют ядро и динамический метаболизм. Образование гемоглобина в эритроците сопровождается уменьшением ядра и его вытеснением.
Эритроцит - безъядерная клетка, состоящая из оболочки и губчатого вещества, в ячейках которого содержится гемоглобин - железосодержащий пигмент, придающий крови красный цвет. Молекула гемоглобина состоит из белка - глобина и железосодержащей группы - гемы.
Железо, которое содержится в геме, способно образовывать с молекулами кислорода соединения, легко распадающиеся при прохождении эритроцита через капилляры легких, а при прохождении через сосуды других органов - отдавать кислород и связываться с углекислотой, которую гема затем отдаст - когда эритроцит вновь попадает в капилляры легких. Кровь, протекающая по артериям, насыщена кислородом, поэтому имеет ярко-алый цвет; после поглощения кислорода тканями и связывания углекислотой кровь приобретает темно-красный цвет (венозная кровь).
В здоровом организме содержится 4-5 млн. эритроцитов в 1 мкм. Гемоглобина у мужчин содержится 130-160 г/л, у женщин - 115-145 г/л.
"Взрослый" эритроцит (без ядра) покидает костный мозг и начинает свою жизнь в кровеносной системе. Основная его функция заключается в осуществлении газообмена организма с окружающей средой, т. е. дыхания.
Без ядра эритроцит не может размножаться, его жизнь продолжается от 42 до 127 дней. Когда он стареет, то переходит в капилляры печени и селезенки и оседает в эндотелиальных клетках стенок сосудов. Эндотелий капилляров фагоцитирует (захватывает) постаревшие эритроциты. Увеличение количества эритроцитов (гиперглобулия) - это не заболевание крови (как часто считают медики), а недостаточность ратикулоэндотелиальной системы капилляров печени и селезенки.
Т. е. отмирающие эритроциты не оседают на стенках капилляров, а продолжают "болтаться" по перенаселенным капиллярам, загромождая и замедляя кровоток. Такие заторы кровотока часто вызывают кровоизлияния. Каждый день в организме умирает 200 млрд эритроцитов, и почки должны обеспечить их удаление, поэтому первостепенное условие для лечения любого заболевания крови - здоровые, чистые почки, иначе будет нарастать интоксикация организма белковыми токсинами. Уменьшение содержания гемоглобина в эритроцитах, значительное уменьшение их количества и формы - характерные признаки анемии.
Лейкоциты
Лейкоциты - белые (бесцветные) кровяные клетки. Они имеют ядро разной формы, поэтому различают палочкоядерные, сегментоядерные лимфоциты, моноциты.
В цитоплазме одних лейкоцитов имеется специфическая зернистость (гранулоциты), в других лейкоцитах такой зернистости нет (агранулоциты). В зависимости от того, какой краской прокрашиваются лейкоциты при лабораторных исследованиях, различают нейтрофильные, базофильные и эозинофильные лейкоциты; разные лейкоциты несут определенные, свойственные им функции.
Лейкоциты способны»активно двигаться, выходить из кровяного русла, передвигаться в межклеточных пространствах.
Именно лейкоциты несут защитную функцию: при появлении в организме чужеродных веществ, лейкоциты, как по сигналу тревоги, проникают сквозь стенки капилляров и передвигаются к месту повреждения Здесь лейкоциты обволакивают инородное вещество, которое как бы приклеивается к их поверхности, и затем втягивается внутрь, где и подвергается перевариванию (как в желудке). Этот процесс называется фагоцитозом, а лейкоциты, осуществляющие его - фагоцитами.
При этом происходит ускоренный процесс выработки лейкоцитов. Доселе дремлющие клетки (макрофаги) по сигналу тревоги также перемещаются к месту "сражения". Лейкоциты, макрофаги и другие активные клетки крови и тканей поглощают не только бактерии и других болезнетворных агентов, но и отмершие клетки, очищая, таким образом, организм.
Поэтому при различных заболеваниях (чаще - воспалительного характера) лейкоцитов в крови обычно становится больше.
Но существуют и болезни, при которых количество лейкоцитов уменьшается (например, гипопластическая анемия), что ведет к снижению иммунитета. Количество лейкоцитов и даже у одного и того же человека оно колеблется: рано утром их меньше, во второй половине дня - больше. Отдельные формы лейкоцитов находятся в определенных соотношениях (так называемая лейкоцитарная формула), однако их соотношение также может значительно колебаться. Если лейкоцитов больше 9000 - речь идет о лейкоцитозе, если меньше 4000 - о лейкопении. Оба эти явления могут наблюдаться и в здоровом организме. Скажем, временная лейкопения может возникнуть после горячей бани, у спортсменов - после интенсивной тренировки, после тяжелого физического труда.
Лейкоцитоз (физиологический) может развиться в результате переохлаждения, непривычной тяжелой работы, при беременности.
Патологический лейкоцитоз возникает как защитная реакция организма при воспалениях, некрозе тканей (например, при инфаркте), после большой кровопотери, при травмах, аллергиях и т. д.
Лейкоцит является как бы и одноклеточной эндокринной железой. Учитывая количество лейкоцитов в нашей крови, можно говорить о том, что роль их не менее важна, чем роль 7 крупных эндокринных желез.
Зернистые лейкоциты, начиная промиелоцитом и заканчивая полинуклеаром, обладают способностью выделять фермент протеазу, действие которой можно сравнить с действием трипсина поджелудочной железы. Ноль Фиессинджер доказал, что лейкоциты могут вырабатывать и другие ферменты: пептазу, дезаминазу, амилазу. Липаза выделяется свободными лимфоцитами, а также лимфатическими железами и селезенкой.
Лимфоциты - кровяные клетки, относящиеся к группе лейкоцитов. Лимфоциты играют очень важную роль в повышении иммунитета: они фиксируют токсины и участвуют в образовании антител - сложных белков, препятствующих размножению микроорганизмов в теле человека или нейтрализующих токсические вещества, выделяемые микробами, и тем самым обеспечивающих повышение иммунитета.
Кроме того, лимфоциты могут превращаться в так называемые плазматические клетки, вырабатывающие гамма-глобулин. Их количество колеблется от 19-37 в 1 мкл крови. Подробнее о лимфоцитах мы поговорим в разделе о лимфосистеме и иммунитете.
Тромбоциты
Тромбоциты - безъядерные образования, их называют кровяными пластинками: в 1 мкл крови их содержится от 180000 до 320000; общее же количество достигает астрономических цифр. Несмотря на свою бесконечно малую величину, каждая частичка этой "тромбоцитной пыли" - живое существо, обладающее очень активным метаболизмом. Их неусыпная бдительность позволяет реагировать на любое повреждение травмированных стенок сосудов: они выделяют вещество серотонин, суживающее просвет капилляров и тромбопластин.
До сих пор основной функцией тромбоцитов считается их участие в свертывании крови. Можно предположить, что тромбоциты способны выполнять и некоторые другие функции, нам неизвестные; а также - что они обладают хорошо очерченной клеточной структурой со своим собственным метаболизмом. Тромбоциты усваивают, перерабатывают протеины, они должны удалять остатки своего метаболизма, для чего необходим приток кислорода.
Тромбоциты подготавливают поле деятельности для некоторых ферментов: дипептидаз, трипептидаз, аланинглициназ, белковых ферментов, ферментов типа фосфатаз. Кстати, у женщин во время месячных эти диастазы блокированы, поэтому свертывание крови замедлено.
Современные антикоагулянты вызывают торможение диастаз в тромбоцитах. Мы с трудом можем проникнуть в эту "оркестровку" диастаз в мириадах тромбоцитов, поэтому то вынуждены констатировать, что мы бессильны изменить что-либо в этом мире бесконечно малых сил, представляющих собой один из бесчисленных субстратов таинственной жизни.
Кроветворные органы - это органы, в которых образуются форменные элементы крови; к ним относятся костный мозг, селезенка и лимфатические узлы.
Костный мозг - главный кроветворный орган. Масса костного мозга составляет 2 кг. В костном мозгу грудины, ребер, позвонков, в диафизах трубчатых костей, в лимфатических узлах и в селезенке ежедневно рождается 300 млрд эритроцитов.
Основу костного мозга составляет особая ретикулярная ткань, образованная клетками звездчатой формы и пронизанная большим количеством кровеносных сосудов - в основном, капилляров, расширенных в виде синусов. Различают красный и желтый костный мозг. Вся ткань красного костного мозга заполняется созревшими клеточными элементами крови. У детей до 4 лет он заполняет все костные полости, а у взрослых сохраняется в плоских костях и в головках трубчатых костей. В отличие от красного, желтый костный мозг содержит жировые включения. В костном мозге происходит образование, кроме эритроцитов, разных форм лейкоцитов и тромбоцитов.
Лимфатические умы - участвуют в процессах кроветворения, вырабатывая лимфоциты и плазматические клетки.
Селезенка расположена в брюшной полости, в левом подреберье, она заключена в плотную капсулу. Большая часть селезенки состоит из так называемой красной и белой пульпы. Красная пульпа заполнена форменными элементами крови (в основном, эритроцитами); белая пульпа образована лимфоидной тканью, в которой вырабатываются лимфоциты. Помимо кроветворной функции, селезенка осуществляет захват из крови поврежденных, старых (отживших) эритроцитов, микроорганизмов и других чуждых организму элементов, попавших в кровь; в ней вырабатываются антитела.
Поскольку в организме непрерывно разрушаются форменные элементы (например, тромбоциты распадаются примерно через неделю), основной функцией кроветворных органов является постоянное пополнение клеточных элементов крови.
Кроветворение
- это процесс образования, развития и созревания лейкоцитов, эритроцитов, тромбоцитов.
У зародыша человека кроветворение начинается в желточном мешке, после 6 недель эту функцию берет на себя печень (при хирургическом удалении лимфоузлов и селезенки и у взрослого человека эту функцию также берет на себя печень), а с 4-5-го месяца внутриутробной жизни кроветворение начинается в костном мозге. Лимфатические узлы появляются на 3-м месяце, в них образуются лимфоциты; кроветворение в селезенке начинается только после рождения.
Родоначальниками всех элементов крови являются так называемые стволовые клетки. Большая часть стволовых клеток кроветворных органов находится в покое; в цикле кроветворения их одновременно находится не более 20%. Остальные - в резерве, для экстренного пополнения крови при травмах, ряде заболеваний, недостатке витаминов В12, В6, отравлениях и т. д.
Стволовые клетки дают начало кроветворным росткам, из которых, в результате ряда превращений, образуются форменные элементы крови. Созревание происходит в кроветворных органах. В кровяное русло поступают только зрелые клетки, способные выполнять свои функции. Попадание в кровоток молодых (несозревших) клеток указывает на патологические процессы в костном мозге.
Группа крови
- передающиеся по наследству признаки крови, определяемые индивидуальным для каждого человека набором специфических веществ, получивших название групповых антигенов, или изоантигенов. На основании этих признаков кровь всех людей подразделяется на группы независимо от расовой принадлежности, возраста и пола.
Принадлежность человека к той или иной группе крови является его индивидуальной биологической особенностью, которая начинает формироваться уже в раннем периоде внутриутробного развития и не изменяется в течение всей последующей жизни.
Наибольшее практическое значение имеют изоантигены эритроцитов - изоантиген "Л" и изоантиген "В", а также имеющиеся, в норме, в сыворотке крови некоторых людей антитела против них, называемые изоантителами - изоантитело "a" и изоантитело "b". В крови человека вместе могут находиться только разнородные изоантигены и изоантитела (например, А + b или В + а), т. к. в присутствии однотипных изоантигенов и изоантител (например, А + а) происходит склеивание эритроцитов в комочки.
В зависимости от наличия или отсутствия в крови людей изоантигенов "А" и "В", а также изоантител "а" и "b", их условно разделяют на 4 группы, обозначаемые буквенными и цифровыми символами: Oab (I) - группа крови, содержащая только изоантитела "а" и "b"; Ab (II) - группа крови, содержащая изоантиген "А" и изоантитело "b"; Ва (III) - группа крови, содержащая изоантиген "В" и изоантитело "а"; АВО (IV) - группа крови, содержащая только изоантигены "А" и "В". В соответствии с этим при переливании крови от одного человека к другому учитывают, чтобы в переливаемой крови не было изоантител против изоантигенов крови того человека, которому вводят кровь. Идеально совместимой при переливании является кровь одной и той же группы.
Кроме изоантигенов "А" и "В", в эритроцитах некоторых людей обнаруживаются специфические антигены "Н" и "О" (например, эти антигены постоянно присутствуют в эритроцитах лиц группы крови Оа (I).
Антиген "Н", как и изоантигены "А" и "В", обнаруживается в биологических жидкостях у людей, способных выделять с секретами изоантигены, в то время как антиген "О" с секретами не выделяется. Важно учитывать возможность содержания (в большом количестве) иммунных антител и крови лиц группы Оа (I), что может привести к тяжелым осложнениям после ее переливания, Кровь таких доноров может быть перелита больным только с одноименной группой крови!
Второе место по значению в медицинской практике, после изоантигенов АВО, имеют группы крови системы Rh (Rhesus-резус). Этоодна из самых сложных систем крови,она включает в себя более 20 изоантигенов. Установлено,что у 85% людей эритроциты содержат резус-фактор (Rh-фактор), а у 15% он отсутствует. В зависимости от присутствия или отсутствия в крови Rh-фактора кровь делится на две группы - резус-положительную и резус-отрицательную.
Резус-конфликт проявляется в форме гемолитической болезни, иногда заканчивается смертельным исходом. Резус-конфликт может развиться также при повторных переливаниях резус-положительной крови лицам с резус-отрицательной. Супругам очень важно знать, что в организме беременной женщины с резус-отрицательной кровью, под влиянием антитела плода от отца с резус-положительной кровью, образуются антитела, которые, воздействуя на эритроциты плода, могут вызвать гемолиз (разрушение).
Кровяное давление - давление внутри кровеносных сосудов (внутри артерий - артериальное давление, внутри капилляров - капиллярное, внутри вен - венозное). Давление обеспечивает возможность продвижения крови по кровеносной системе и, тем самым, - осуществление обменных процессов в тканях организма. Величина артериального давления (АД) определяется, главным образом, силой сердечных сокращений, количеством крови, которое выбрасывает сердце при каждом сокращении, сопротивлением, оказываемым току крови стенками кровеносных сосудов (особенно периферических, в основном - капиллярных). На величину АД влияет также количество крови, ее вязкость, колебания давления в брюшной и грудной полостях, связанные с дыхательными движениями, и другие факторы.
Максимального уровня АД достигает во время сокращения (систолы) левого желудочка сердца. При этом из сердца выталкивается 60-80 мл крови. Такое количество крови не может пройти сразу через мелкие кровеносные сосуды (особенно капилляры), поэтому эластичная аорта растягивается, а давление в ней повышается (так называемое систолическое давление). В норме оно в крупных артериях достигает 100-140 мм ртутного столба.
Во время паузы между сокращениями желудочков сердца (диастолы) стенки кровеносных сосудов (аорты и крупных артерий), будучи растянутыми, начинают сокращаться и проталкивать кровь в капилляры. Давление крови постоянно падает, и к концу диастолы достигает минимальной величины (70-80 мм ртутного столба). Разницу в величине систолического давления, а точнее - колебания в их величинах, мы воспринимаем в виде пульсовой волны, которую называют пульсом.
Давление крови в кровеносных сосудах уменьшается по мере удаления от сердца. Так, в аорте АД составляет 140/90 мм рт. ст., в крупных артериях - 120/75 мм рт. ст., в артериолах разница в давлениях практически отсутствует и равна около 40 мм рт. ст., в капиллярах давление снижается до 10-15 мм рт. ст. При переходе крови в венозное русло ее давление снижается еще больше, и в наиболее крупных венах (верхняя и нижняя полые вены) может достигать отрицательной величины.
О величине кровяного давления обычно судят, определяя артериальное давление, т. к. измерение капиллярного или венозного давления произвести технически сложно. Хотя изменения кровяного давления играют защитно-приспособительную роль, при отклонениях его от нормы (а это бывает практически с каждым человеком) лучше проконсультироваться с умным, духовным врачом, поскольку на уровень кровяного давления влияет множество различных факторов.
Гипотония (пониженное давление) возникает при отравлениях, инфекционных заболеваниях, болезнях нервной и сердечно-сосудистой систем и т. д. Повышение давления (гипертония) наблюдается при возрастных нарушениях, эндокринных заболеваниях, заболеваниях почек, гипертонической болезни, в период полового созревания, во время климакса у женщин и мужчин и от многих других причин.
- (ЖЕЛЕЗЫ, СОСУДЫ), система щелей, каналов, сосудов и специальных образований (лимфатич. желез) по ходу их, отводящих из тканей т. н. лимфу (см.). Понятие Л. с. включает в себя также нек рые образования из аденоидной ткани (см.). Сюда принадлежат… …
Действующее вещество ›› Тестостерон* (Testosterone*) Латинское название Nebido АТХ: ›› G03BA03 Тестостерон Фармакологическая группа: Андрогены, антиандрогены Нозологическая классификация (МКБ 10) ›› E23.0 Гипопитуитаризм ›› E29 Дисфункция яичек… …
ЛЕЙКЕМИЯ - ЛЕЙКЕМИЯ, (leukaemia; Virchow, 1845), системное заболевание кроветворного аппарата, имеющее в основе гиперпластическое разрастание лимфаденоидной или мие лоидной ткани или рет. энд. ткани и сопровождающееся увеличением в крови количества белых… … Большая медицинская энциклопедия
Период жизни с 6 7 до 17 18 лет. Условно выделяют младший Ш. в. (до 11 лет) и старший Ш. в. (с 12 лет), который обычно называют подростковым возрастом, или периодом полового созревания. В связи с индивидуальными колебаниями сроков полового… … Медицинская энциклопедия
Период развития ребенка от 4 нед. до 3 лет. Условно подразделяется на младший ясельный, или грудной, возраст от 4 нед. до 1 года (см. Грудной ребенок (Грудной ребёнок)) и старший ясельный, или преддошкольный, от 1 года до 3 лет. Я. в.… … Медицинская энциклопедия
Действующее вещество ›› Циклоспорин* (Ciclosporin*) Латинское название Ciclosporin HEXAL АТХ: ›› L04AD01 Циклоспорин Фармакологическая группа: Иммунодепрессанты Нозологическая классификация (МКБ 10) ›› H20 Иридоциклит ›› L20 Атопический дерматит… … Словарь медицинских препаратов
Период развития ребенка от 3 до 6 7 лет. В эти годы происходят дальнейшее физическое развитие и совершенствование интеллектуальных возможностей ребенка. Рост и масса тела. Рост детей в Д. в. увеличивается неравномерно вначале до 4 6 см в год, а… … Медицинская энциклопедия
Действующее вещество ›› Левомепромазин* (Levomepromazine*) Латинское название Tisercin АТХ: ›› N05AA02 Левомепромазин Фармакологическая группа: Нейролептики Нозологическая классификация (МКБ 10) ›› F20 Шизофрения ›› F29 Неорганический психоз… … Словарь медицинских препаратов
Изменения, вызываемые в жизнедеятельности и структуре живых организмов при воздействии коротковолновых электромагнитных волн (рентгеновского излучения и гамма излучения (См. Гамма излучение)) или потоков заряженных частиц (альфа частиц… … Большая советская энциклопедия
Действующее вещество ›› Флуцитозин* (Flucytosine*) Латинское название Ancotil АТХ: ›› J02AX01 Флуцитозин Фармакологическая группа: Противогрибковые средства Нозологическая классификация (МКБ 10) ›› B37.7 Кандидозная септицемия ›› B43.9 Хромомикоз … Словарь медицинских препаратов
Книги
- Всё о крови. Кроветворная система , Александр Куренков , Кровь… Так что же это такое? Всё зависит от точки зрения. Для графа Дракулы и прочих вампиров – пища. Для поэта – то, что по капле отдают за жизнь любимой. Для криминалиста – улика. Ну а с… Категория:
1. Центральные органы кроветворения
2. Строение тимуса
3. Строение лимфатических узлов
4. Строение селезенки
5. Строение миндалин
6. Функции аппендикса
1 . Все органы кроветворения и иммуногенеза делятся на:
· центральные - красный костный мозг, тимусдля Т-лимфопоэза;
· периферические - лимфоузлы, селезенка, скопление лимфоидной ткани по ходу желудочно-кишечного тракта и дыхательных путей.
Все органы имеют общий принцип строения и состоят из ретикулярной стромы и гемопоэтических клеток разной степени зрелости. Стромой почти всех кроветворных органов является ретикулярная ткань мезенхимального происхождения, а у тимуса ретикулоэпителиальная ткань энтеродермального происхождения. Ретикулярная ткань выполняет и ряд других функций, то есть формирует микроокружение для кроветворных клеток, оказывая активное воздействие на их дифференцировку. В постнатальном периоде гемопоэз происходит экстраваскулярно, зрелые клетки из кроветворных органов проникают через поры капилляров и устремляются в периферическую кровь. Например: лимфоциты проникают в кровь на уровне посткапиллярных венул.
Красный костный мозг является центральным органом гемопоэза и иммуногенеза. В нем находится основная часть стволовых кроветворных клеток, происходит развитие клеток лимфоидного и миелоидного рядов. В эмбриогенезе красный костный мозг появляется на 2-м месяце в плоских костях и позвонках, на 4-м месяцев трубчатых костях. У взрослых он находится в эпифизах трубчатых костей, губчатом веществе плоских костей, костях черепа. Масса красного мозга составляет 1,3-3,7 кг.
Строение красного мозга в целом подчиняется строению паренхиматозных органов. Его строма представлена:
· костными балками;
· ретикулярной тканью.
В ретикулярной ткани находится множество кровеносных сосудов, в основном синусоидных капилляров, не имеющих базальной мембраны, но имеющих поры в эндотелии. В петлях ретикулярной ткани находятся гемопоэтические клетки на разных стадиях дифференцировки: от стволовой до зрелых (паренхима органа). Количество стволовых клеток в красном костном мозге наибольшее. Развивающиеся клетки крови лежат островками. Эти островки представлены дифферонами различных клеток крови.
Эритробластические островки обычно формируются вокруг макрофага, который называется клеткой-кормилкой. Клетка-кормилка захватывает железо, попадающее в кровь из погибших в селезенке старых эритроцитов, и отдаст его образующимся эритроцитам для синтеза гемоглобина.
Созревающие гранулоциты формируют гранулобластические островки. Клетки тромбоцитарного ряда (мегакариобласты, про- и мегакариоциты) лежат рядом с синусоидными капиллярами. Отростки мегакариоцитов проникают в капилляры и от них постоянно отделяются тромбоциты. Вокруг кровеносных сосудов встречаются небольшие группы лимфоцитов и моноцитов.
Среди клеток красного костного мозга преобладают зрелые и заканчивающие дифференцировку клетки (депонирующая функция костного мозга). Они при необходимости поступают в кровь. В норме в кровь поступают только зрелые клетки.
Наряду с красным существует желтый костный мозг. Он обычно находится в диафизах трубчатых костей. Он состоит из ретикулярной ткани, которая местами заменена на жировую. Кроветворные клетки отсутствуют. Желтый костный мозг представляет собой своеобразный резерв для красного костного мозга. При кровопотерях в него заселяются гемопоэтические элементы, и он превращается в красный костный мозг. Таким образом, желтый и красный костный мозг можно рассматривать как два функциональных состояний одного кроветворного органа.
В кровоснабжении костного мозга принимают участие артерии, питающие кость. Поэтому характерна множественность его кровоснабжения. Артерии проникают в костномозговую полость и делятся на две ветви: дистальную и проксимальную. Эти ветви спирально закручиваются вокруг центральной вены костного мозга. Артерии разделяются на артериолы, отличающиеся небольшим диаметром, для них характерно отсутствие прекапиллярных сфинктеров. Капилляры костного мозга делятся на истинные капилляры, возникающие в результате дихотомического деления артериол, и синусоидные капилляры, продолжающие истинные капилляры. Синусоидные капилляры лежат большей частью вблизи эндоста кости и выполняют функцию селекции зрелых клеток крови и выделения их в кровоток, а также участвуют в заключительных этапах созревания клеток крови, осуществляя воздействие на них через молекулы клеточной адгезии.
Красный костный мозг является органом, у которого повышена чувствительность к повреждающему воздействию. Контроль за процессом дифференцировки и пролиферации осуществляется при помощи гуморальной регуляции, а гуморальная регуляция осуществляется рядом факторов, которые могут воздействовать дистантно и местно. К таким местным факторам относятся эритропоэтин, вырабатывающийся в почках и стимулирующий гемопоэз, колониестимулирующие факторы - продуцируются эндотелиальными клетками кровяных капилляров, стромальными клетками, Т-лимфоцитами, стимулируют эритропоэз, гранулопоэз, моноцитопоэз и лимфоцитопоэз. В красном костном мозге происходит антигеннезависимая дифференцировка В-лимфоцитов, в ходе дифференцировки В-лимфоциты приобретают на своей поверхности разные рецепторы к различным антигенам. Созревшие В-лимфоциты покидают красный костный мозг и заселяют В-зоны периферических органов иммунопоэза.
До 75 % В-лимфоцитов образующихся в красном костном мозге здесь же и погибают (апоптоззапрограммированная в генах гибель клеток). Наблюдается так называемая селекция или отбор клеток, она может быть:
· "+" селекция позволяет выживать клеткам с нужными рецепторами;
· "-" селекция обеспечивает гибель клеток, обладающих рецепторами к собственным клеткам.
Погибшие клетки фагоцитируются макрофагами.
2. Тимус выполняет следующие функции:
· в тимусе происходит антигеннезависимая дифференцировка Т-лимфоцитов, то есть он является центральным органом иммуногенеза;
· в тимусе вырабатываются гормоны тимозин, тимопоэтин, тимусный сывороточный фактор.
Наибольшего развития тимус достигает в детском возрасте. Особенно важно функционирование тимуса в раннем детском периоде. После полового созревания тимус претерпевает возрастную инволюцию и замещается жировой тканью, однако полностью не теряет своих функций даже с старческом возрасте.
Строение
Тимус - паренхиматозный дольчатый орган. Снаружи он покрыт соединительнотканной капсулой. Отходящие от капсулы перегородки делят орган на дольки, однако это разделение неполное. Основу каждой дольки составляют отростчатые эпителиальные клетки, которые называются ретикулоэпителиоцитами. Рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань имеется только периваскулярно. Выделяют две разновидности ретикулоэпителиоцитов:
· клетки-кормилицы или клетки-няньки, расположены в субкапсулярной зоне;
· эпителиальные дендритные клетки лежащие в зоне глубокой коры.
Каждая долька делится на корковое и мозговое вещество.
Корковое вещество состоит из двух зон: субкапсулярной или наружной и зоны глубокой коры. В субкапсулярную зону из красного костного мозга поступают пре-Т-лимфоциты. Они превращаются в лимфобласты и начинают пролиферировать, тесно контактируя с клетками-кормилицами. В это время клетки еще не имеют на своей поверхности Т-клеточного рецептора. Клетки-кормилицы вырабатывают тимозин и другие гормоны, которые стимулируют дифференцировку Т-лимфоцитов, то есть превращение предшественников в зрелые Т-лимфоциты. По мере дифференцировки Т-лимфоциты начинают экспрессировать на своей поверхности рецепторы и постепенно перемещаться в более глубокие зоны коры.
В глубокой коре тимоциты начинают контактировать с эпителиальными дендритными клетками. Эти клетки контролируют образование аутореактивных лимфоцитов. Если образующийся лимфоцит способен реагировать против собственных антигенов организма, то такой лимфоцит получает от эпителиальной дендритной клетки сигнал к апоптозу и уничтожается макрофагами. Толерантные к собственным антигенам лимфоциты проникают в самые глубокие зоны коры, на границе с мозговым веществом через посткапиллярные вены с высоким эндотелием попадают в кровь и затем в Т-зависимые зоны периферических лимфоидных органов, где осуществляется антигензависимый лимфоцитопоэз. Функция коркового вещества - антигеннезависимая дифференцировка и селекция Т-лимфоцитов.
Мозговое вещество содержит соединительнотканную строму, ретикулоэпителиальную основу и лимфоциты. Которых значительно меньше (3-5 % от всех лимфоцитов тимуса). Часть лимфоцитов мигрирует сюда из коркового вещества, чтобы на границе с корой через посткапиллярные венулы покинуть тимус. Другая часть лимфоцитов мозгового вещества, возможно, является лимфоцитами, поступившими из периферических органов иммуногенеза. В мозговом веществе есть эпителиальные тимические тельца Гассаля. Они образованы наслоением друг на друга эпителиоцитами. Размеры телец Гассаля и их численность увеличивается с возрастом и при стрессах. Возможными их функциями являются:
· образование тимических гормонов;
· разрушение аутореактивных Т-лимфоцитов.
Гематотимический барьер
В корковом веществе тимуса происходит антигеннезависимая дифференцировка Т-лимфоцитов, и действие антигенов на этом этапе может нарушить нормальный лимфопоэз. Поэтому развивающиеся Т-лимфоциты коркового вещества отделены от крови и находящихся в ней антигенов гематотимическим барьером.
В его состав входят следующие структуры:
· эндотелий капилляра непрерывного типа;
· непрерывная базальная мембрана эндотелия;
· перикапиллярное пространство, в соединительной ткани которого присутствуют макрофаги, расщепляющие антигены;
· базальная мембрана периваскулярных ретикулоэпителиоцитов;
· ретикулоэпителиоциты, которые имеют отростчатую форму и при помощи своих отростков охватывают гемокапилляры.
Васкуляризация тимуса
Поступающие в тимус артерии ветвятся на междольковые, внутридольковые, а затем дуговые сосуды. Дуговые артерии распадаются до капилляров, образующих глубокую сеть в коре. Меньшая часть корковых капилляров на границе с мозговым веществом переходит в посткапиллярные вены с высоким эндотелием. Через них осуществляется рециркуляция лимфоцитов. Большая часть капилляров не заходит в посткапиллярные венулы с высоким эндотелием, в продолжается в субкапсулярные венулы. Венулы переходят в выносящие вены.
3. Функции лимфатических узлов :
· кроветворная функция заключается в антигензависимой дифференцировке лимфоцитов;
· барьерно-защитная функция - неспецифическая защита от антигенов заключается в фагоцитозе их из лимфы многочисленными макрофагами и "береговыми" клетками; специфическая защитная функция заключается в осуществлении специфических иммунных реакций;
· дренажная функция, лимфоузлы собирают лимфу из приносящих сосудов, идущих от тканей. При нарушении этой функции наблюдается периферический отек;
· функция депонирования лимфы, в норме определенное количество лимфы задерживается в лимфоузле и выключается из лимфотока;
· обменная функцияучастие в обмене веществ - белков, жиров, углеводов и других веществ.
Строение
Общее число лимфоузлов в организме человека примерно 1000, что составляет около 1 % массы тела. Их размеры в среднем равны 0,5-1 см. Лимфоузлы имеют почковидную форму, лежат регионарно по отношению к органам, группами. С выпуклой поверхности лимфоузла в него входят приносящие лимфососуды, а с противоположной стороны, которая называется воротами, выходят выносящие лимфососуды. Кроме того, в ворота лимфоузла входят артерия и нервы, а выходят вены.
Лимфоузлы являются паренхиматозными зональными органами. В них можно выделить следующие структурно-функциональные компоненты:
· капсула, содержащая рыхлую волокнистую неоформленную соединительную ткань с большим количеством коллагеновых волокон. В капсуле встречаются гладкие миоциты, способствующие активному продвижению лимфы;
· трабекулы, отходящие от капсулы, анастомозируя друг с другом, они образуют каркас лимфоузла;
· ретикулярная ткань, заполняющая все пространство между капсулой и трабекулами;
· в лимфоузле различают две зоны: периферическуюкорковое вещество, и центральную - мозговое вещество;
· между корковым и мозговым веществом - паракортикальная зона или глубокая кора;
· синусы - совокупность лимфососудов, по которым движется лимфа. Последовательность прохождения лимфы через лимфоузел и расположение синусов такова: приносящие лимфососуды - краевой или субкапсулярный синус - промежуточные корковые синусы - промежуточные мозговые синусы - воротный синус - выносящий лимфососуд в области ворот.
Корковое вещество лимфатического узла представлено скоплением лимфоидной ткани, в составе которой имеются лимфоидные фолликулы, или узелки, и интерфолликулярное плато. Лимфоидные узелкиокруглые величиной до 1 мм. Различают первичные без реактивного центра, и вторичные лимфоидные фолликулы, имеющие реактивный центр (центр размножения, светлый центр).
Первичные фолликулы состоят в основном из малых "наивных" В-лимфоцитов, связанных с ретикулярными и фолликулярными дендритными клетками. При попадании антигена протекает бласттрансформация "наивных" В-лимфоцитов, и формируются вторичные узелки. Они состоят из центра размножения и короны, или мантии, на периферии. Корона образована малыми В-лимфоцитами памяти, а также малыми "наивными" лимфоцитами костномозгового происхождения. Реактивный центр на высоте иммунной реакции подразделяется на темную и светлую зоны. Темная зона обращена к паракортикальной зоне. Здесь клетки митотически делятся, перемещаются в светлую, более периферическую зону, где находятся уже более зрелые, мигрирующие клетки. Предшественники плазмоцитов выходят из фолликула через боковые зоны короны в интерфолликулярное плато, а затем перемещаются через паракортикальную зону в мозговое вещество (в мякотные тяжи), где созревают в плазмоциты.
Паракортикальная зона или зона глубокой коры находится на границе коркового и мозгового вещества. Она является тимусзависимой зоной (Т-зоной) лимфоузла. Содержит преимущественно Т-лимфоциты, однако здесь обнаруживаются мигрирующие в мякотные тяжи мозгового вещества плазмоциты на разных стадиях развития. Всю паракортикальную зону можно разделить на отдельные единицы. Каждая единица состоит из центральной и периферической частей. В центре происходит бласттрансформация и размножение Т-лимфоцитов. На периферии находятся посткапиллярные вены с высоким эпителием. Через них происходит миграция лимфоцитов из крови в лимфоузел и, возможно, обратно.
Мозговое вещество состоит из двух структурно-функциональных компонентов: мозговых и мякотных тяжей и мозговых промежуточных синусов. Мозговые тяжи являются В-зависимой зоной. Здесь происходит созревание мигрировавших из коры предшественников плазмоцитов в плазмоциты. Накапливающиеся при иммунном ответе в мозговых тяжах плазмоциты секретируют в лимфу антитела. Снаружи к мозговым тяжам прилежат мозговые синусы.
Строение синусов лимфоузла
Все синусы лимфоузла представляют собой щелевидные пространства, которые выстланы эндотелием, способным к фагоцитозу. Кроме эндотелиоцитов в образовании стенки лимфатических синусов участвуют рететелиальные клетки. Они имеют отростчатую форму. При этом отростки пересекают все пространства синуса и на противоположной его стороне формируют расширения в виде площадок, которые на ряду с литоральными клетками формируют прерывистую выстилку синусов. Базальная мембрана в выстилке синусов отсутствует. Отростки рететелиальных клеток формируют трехмерную сеть, замедляющую ток лимфы, что способствует ее более полному очищению макрофагами. Сеть формируют также идущие в разных направлениях ретикулярные волокна. В синусах много свободных макрофагов и лимфоцитов, которые могут фиксироваться в сети.
Кровоснабжение лимфатического узла
Кровеносные сосуды входят в ворота узла. От артерий отходят капилляры в капсулу и трабекулы, а также к узелкам. В них есть поверхностная и глубокая капиллярные сети. Капиллярные сети продолжаются в венулы с высоким эндотелием, а затем в вены, которые выходят через ворота узла. В норме кровь никогда не поступает в синусы. При воспалении, травмах и других патологических состояниях подобное явление возможно.
4. Функции селезенки:
кроветворная - образование лимфоцитов;
барьерно-защитная - фагоцитоз, осуществление иммунных реакций. Селезенка удаляет из крови все бактерии за счет деятельности многочисленных макрофагов;
депонирование крови и тромбоцитов;
· обменная функция - регулирует обмен углеводов, железа, стимулирует синтез белков, факторов свертывания крови и другие процессы;
· гемолитическая при участии лизолецитина селезенка разрушает старые эритроциты, а также в селезенке разрушаются стареющие и поврежденные тромбоциты;
· эндокринная функция - синтез эритропоэтина, стимулирующего эритропоэз.
Строение
Селезенка - паренхиматозный зональный орган, снаружи она покрыта соединительнотканной капсулой, к которой прилежит мезотелий. Капсула содержит гладкие миоциты. От капсулы отходят трабекулы из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Капсула и трабекулы образуют опорно-сократительный аппарат селезенки и составляют 7 % ее объема. Все пространство между капсулой и трабекулами заполнено ретикулярной тканью. Ретикулярная ткань, трабекулы и капсула образуют строму селезенки. Совокупность лимфоидных клеток представляет ее паренхиму. В селезенке выделяют две различающиеся по строению зоныкрасную и белую пульпу.
Белая пульпа - это совокупность лимфоидных фолликулов (узелков), лежащих вокруг центральных артерий. Белая пульпа составляет 1/5 часть селезенки. Лимфоидные узелки селезенки отличаются по строению от фолликулов лимфоузла, так как содержат и Т-зоны и В-зоны. Каждый фолликул имеет 4 зоны:
· реактивный центр (центр размножения);
· мантийная зона - корона из малых В-лимфоцитов памяти;
· маргинальная зона;
· периартериальная зона или периартериальная лимфоидная муфтазона вокруг центральных артерий.
1-я и 2-я зоны соответствуют лимфоидным узелкам лимфоузла и являются В-зоной селезенки. В центре размножения фолликулов располагаются фолликулярные дендритные клетки, В-лимфоциты на разных стадиях развития и делящиеся В-лимфоциты, претерпевшие бласттрансформацию. Здесь происходит бласттрансформация и размножение В-лимфоцитов. В мантийной зоне происходит кооперация Т- и В-лимфоцитов и накопление В-лимфоцитов памяти.
Т-лимфоциты, составляющие 60 % всех лимфоцитов белой пульпы, лежат вокруг центральной артерии в 4-й зоне, поэтому эта зона является Т-зоной селезенки. Снаружи от периартериальной и мантийной зон узелков находится маргинальная зона . Ее окружает маргинальный синус. В этой зоне происходят кооперативные взаимодействия Т- и В-лимфоцитов, через нее в белую пульпу поступают Т- и В-лимфоциты, а также антигены, которые здесь захватываются макрофагами. Через эту зону в красную пульпу мигрируют созревшие плазмоциты. Клеточный состав маргинальной зоны представлен лимфоцитами, макрофагами, ретикулярными клетками.
Красная пульпа селезенки состоит из пульпарных сосудов, пульпарных тяжей и нефильтрующих зон. Пульпарные тяжи в своей основе содержат ретикулярную ткань. Между ретикулярными клетками находятся эритроциты, зернистые и незернистые лейкоциты, плазмоциты на разных стадиях созревания. Функциями пульпарных тяжей являются:
· распад и уничтожение старых эритроцитов;
· созревание плазмоцитов;
· осуществление обменных процессов.
Синусы красной пульпы - это часть кровеносной системы селезенки. Они составляют большую часть красной пульпы. Имеют диаметр 12-40 мкм. Относятся к венозной системе, но по строению близки к синусоидным капиллярам: выстланы эндотелием, который лежит на прерывистой базальной мембране. Кровь из синусов может поступать сразу в ретикулярную основу селезенки. Функции синусовтранспорт крови, обмен кровью между сосудистой системой и стромой, депонирование крови.
В красной пульпе есть так называемые нефильтрующие зоны - в которых не происходит кровоток. Эти зоны являются скоплением лимфоцитов и могут служить резервом для образования новых лимфоидных узелков в процессе иммунного ответа. В красной пульпе находится множество макрофагов, которые очищают кровь от различных антигенов.
Соотношение белой и красной пульпы может быть различным, в связи с этим выделяют два типа селезенок :
· иммунный тип характеризуется выраженным развитием белой пульпы;
· метаболический тип, при котором значительно преобладает красная пульпа.
Органы кроветворения и иммуногенеза включают красный костный мозг, тимус, лимфатические узлы, селезенку, миндалины, агрегированные лимфоидные узелки кишки (пейеровы бляшки), лимфоидную ткань червеобразного отростка, а также другие лимфоидные образования пищеварительного тракта, половых, дыхательной и выделительной систем (лимфоидная ткань, ассоциированная со слизистыми оболочками).
Помимо структур органного характера, к иммунной системе относятся многочисленные диффузные скопления лимфоидной ткани и рассеянные повсеместно в организме лимфоциты, макрофаги и антиген-представляющие клетки, а также лимфоциты и моноциты крови и лимфы.
Функции органов кроветворения и иммуногенеза: участие во взаимосвязанных процессах кроветворения и иммуногенеза, обеспечивающего защиту от микроорганизмов, чужеродных антигенов, иммунный надзор за деятельностью клеток собственного организма.
Классификация органов иммунной системы. Созревание иммунокомпетентных клеток в организме связано с их взаимодействием с другими типами клеток и поэтапной миграцией. Органы иммунной системы в зависимости от роли в этом процессе разделяются на центральные и периферические.
Центральные (первичные) органы иммунной системы (красный костный мозг, тимус) обеспечивают процессы антиген-независимой пролиферации и дифференцировки лимфоцитов. При этом образуются В- и Т-лимфоциты с огромным репертуаром рецепторов к всевозможным антигенам. Такое разнообразие обусловлено реаранжировкой их генома; антигены на этом этапе не только не нужны, но даже вредны. Из центральных органов иммунной системы лимфоциты мигрируют в периферические органы, распределяясь в зависимости от их типа, по Т- и В-зависимым зонам.
Периферические (вторичные) органы иммунной системы (все остальные органы иммунной системы) расположены на путях поступления антигенов через лимфу или кровь. Они обеспечивают контакт лимфоцитов с антигенами и связанные с этим процессы антиген-зависимой пролиферации и дифференцировки лимфоцитов.
Красный костный мозг
Красный костный мозг представляет собой центральный орган кроветворения и иммуногенеза, содержащий самоподдерживающуюся популяцию
стволовых клеток крови и участвующий в образовании клеток миелоцитарного (эритроциты, тромбоциты, гранулоциты, моноциты) и лимфоцитарного рядов. В нем осуществляется антиген-независимая пролиферация и дифференцировка В-лимфоцитов из их предшественников, происходящих из стволовой клетки крови. Из него в тимус попадают предшественники Т-лимфоцитов (претимоциты).
У взрослого красный костный мозг находится в ячейках губчатого вещества костей (в плоских костях и эпифизах трубчатых костей), у детей - также и в диафизах трубчатых костей. В состав красного костного мозга входят три компонента: 1) гемопоэтический, 2) стромальный, 3) сосудистый (рис. 157 и 158).
1) Гемопоэтический компонент образован скоплениями кроветворных клеток миелоцитарного и лимфоцитарного рядов (взаимодействующих со стромальными элементами) и занимает пространства между эндостом и кровеносными сосудами - синусоидами. В нем содержится самоподдерживающаяся популяция плюрипотентных стволовых клеток крови (гемопоэтических стволовых клеток). Эритроидные элементы развиваются в составе эритробластических островков в контакте с ретикулярными клетками, которые накапливают и передают им частицы железа, необходимого для синтеза гемоглобина (см. рис. 158). Гранулоциты созревают вблизи клеток эндоста и контактируют с ретикулярными клетками и преадипоцитами, мегакариоциты всегда лежат вблизи синусов, в которые они выделяют тромбоциты.
Лимфоциты составляют 20% клеток красного костного мозга, из них 3/4 приходятся на развивающиеся и зрелые В-лимфоциты; встречаются также Т- и НК-клетки. В ходе созревания В-лимфоциты контактируют с клетками эндоста, ретикулярными клетками и концентрируются возле синусоидов, в просвет которых они мигрируют по его завершении. При дифференцировке в геноме В-клеток происходит реаранжировка, которая обеспечивает образование на их поверхности иммуноглобулиновых рецепторов к разнообразным антигенам. Созревшие В-клетки покидают костный мозг и заселяют В-зависимые зоны периферических органов иммунной системы. Большая часть (75%) В-лимфоцитов, образовавшихся в костном мозгу, здесь же погибают механизмом апоптоза в процессе отбора, включающего положительную селекцию (выживание клеток с нужными рецепторами) и отрицательную селекцию (гибель клеток с рецепторами к собственным антигенам). Погибшие клетки захватываются макрофагами.
2)Стромальный компонент выполняет опорную, трофическую и регуляторную функции, создает особое микроокружение для нормального развития кроветворных клеток. Он включает: ретикулярные клетки отростчатой формы и волокна, образующие трехмерную сеть (часть ретикулярных клеток, прилежащих к стенке синусоидов, называют адвентициальными клетками); адипоциты (жировые клетки); макрофаги (фагоцитируют погибшие клетки); клетки эндоста (соединительнотканной выстилки костных полостей). В состав стромального компонента входят плюрипотентные стромальные стволовые клетки, называемые также (неточно) мезенхимными стволовыми клетками. Эти клетки циркулируют в крови и в различных тканях под влиянием факторов локального микроокружения дают начало ряду клеток соединительной ткани - фибробластам, хондробластам, остеобластам, жировым клеткам. Костомозговые стромальные стволовые клетки имеют небольшие размеры и морфологически напоминают фибробласты. Их идентификация требует использования совокупности иммуноцитохимических маркеров.
3)Сосудистый компонент наряду с обычными сосудами микроциркуляторного русла содержит синусоиды (венулярные синусы) - тонкостенные широкие анастомозирующие сосуды, выстланные тонким эндотелием, через который в просвет синуса сквозь временно образующиеся в цитоплазме клеток поры поступают зрелые форменные элементы крови. Снаружи к синусоидам прилегают макрофаги, ретикулярные клетки (см. рис. 158).
Недавно установлено, что красный костный мозг содержит также популяцию эндотелиальных клеток-предшественников, которые мобилизуются из него в кровоток и привлекаются в участки повреждения эндотелия и ишемии тканей, участвуя в регенерации эндотелия и образовании новых сосудов. Точная локализация этих клеток внутри костного мозга не установлена, вероятно, они располагаются в сосудистом компоненте, поскольку в эмбриональном развитии эндотелиальные и кроветворные клетки развиваются из общего источника - кровяных островков в мезенхиме.
Тимус
Тимус - центральный орган иммунной системы, в котором происходит антиген-независимая пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов из их предшественников, поступающих из красного костного мозга. Наибольшего развития достигает в детстве, после полового созревания подвергается возрастной инволюции, в ходе которой значительная часть его массы замещается жировой тканью.
Тимус образован двумя долями, покрытыми снаружи соединительнотканной капсулой, которая продолжается в перегородки, содержащие сосуды и разделяющие каждую долю на связанные друг с другом дольки тимуса (рис. 159). Основу дольки составляют отростчатые ретикулярные эпителиоциты (эпителиальные ретикулярные клетки), образующие трехмерную сеть в корковом и мозговом веществе (корковый и мозговой циторетикулюм). Ретикулярные эпителиоциты создают микроокружение, необходимое для развития лимфоцитов (тимоцитов), лежащих в петлях образуемой ими сети.
Корковое вещество (кора) тимуса - более темное вследствие плотного расположения тимоцитов. В него из красного костного мозга поступают предшественники Т-клеток (претимоциты). Пролиферирующие тимоциты располагаются в виде скоплений между эпителиальными клетками в субкортикальной зоне. Созревающие тимоциты, продолжая делиться и смещаясь в более глубокие части коры, становятся иммунокомпетентными клетками. Подавляющее их большинство гибнут механизмом апоптоза в процессе селекции (отбора), а их фрагменты уничтожаются макрофагами. Развитие тимоцитов в коре тимуса происходит в отсутствие чужеродных антигенов, поступление которых из крови блокируется гемато-тимусным барьером. Основным элементом этого барьера служат уплощенные отростки периваскулярных ретикулярных эпителиоцитов, охватывающие капилляры коркового вещества тимуса. Наиболее зрелые Т-клетки перемещаются в мозговое вещество.
Мозговое вещество тимуса - светлее коркового, содержит меньшее количество более зрелых тимоцитов, которые покидают тимус через посткапиллярные венулы в кортико-медуллярной зоне и заселяют Т-зависимые зоны периферических органов иммунной системы. В отдельных участках мозгового вещества эпителиальные клетки уплощаются, ороговевают и накладываются друг на друга концентрическими слоями, образуя слоистые эпителиальные тимусные тельца (Гассаля)
(рис. 160).
Лимфатические узлы
Лимфатические узлы - периферические органы иммунной системы, располагающиеся по ходу лимфатических сосудов. Снаружи они покрыты соединительнотканной капсулой; к их выпуклой поверхности подходят приносящие лимфатические сосуды, в области ворот на вогнутой поверхности входят артерии и нервы и выходят выносящий лимфатический сосуд и вены (рис. 161). От соединительнотканной капсулы вглубь органа отходят трабекулы. Строма
узлов образована трехмерной сетью ретикулярных клеток, коллагеновых и ретикулярных волокон, а также макрофагами и антиген-представляющими клетками. В ее петлях располагаются элементы лимфоцитарного ряда. В каждом узле можно выделить корковое и мозговое вещество (см. рис. 161 и 162).
Корковое вещество (кора) лимфатического узла состоит из наружной коры и глубокой коры (паракортикальной области), содержащих участки с преимущественным расположением Т- или В-лимфоцитов (Т- и В-зависимые зоны) соответственно.
Наружная кора представлена лимфоидной тканью, которая образует лимфоидные узелки и межузелковые скопления (диффузную часть), а также особые лимфатические сосуды - синусы, располагающиеся под капсулой и по ходу трабекул.
Лимфоидный узелок является В-зависимой зоной и представляет собой сферическое скопление лимфоидной ткани, наружную границу которого образует слой уплощенных ретикулярных клеток. Различают первичные и вторичные узелки.
Первичные лимфоидные узелки встречаются в лимфатических узлах лишь в отсутствие антигенных воздействий и представляют собой преимущественно компактные однородные скопления малых В-лимфоцитов. Под влиянием антигенов они превращаются во вторичные.
Вторичные лимфоидные узелки представляют собой участки образования В-клеток памяти и плазматических клеток. Они состоят из короны и герминативного центра (см. рис.162).
Корона - скопление малых лимфоцитов на периферии узелка полулунной формы, многослойное на субкапсулярном полюсе и истончающееся до нескольких клеток на мозговом. Содержит В-лимфоциты, а также незрелые плазматические клетки, мигрирующие из области своего образования в герминативном центре.
Герминативный центр развивается только под влиянием антигенной стимуляции вследствие Т-зависимого процесса. В нем происходит антиген-зависимая пролиферация и дифференцировка В-клеток в незрелые плазматические клетки и В-клетки памяти в результате их взаимодействия с антигеном, фолликулярно-дендритными клетками (захватывающими и накапливающими иммунные комплексы), Т-лимфоцитами (хелперами и супрессорами).
Межузелковые скопления лимфоидной ткани (диффузная часть) представляет собой Т-зависимую зону, продолжающуюся в паракортикальную область. Они содержат малые лимфоциты и макрофаги; при антигенной стимуляции эти скопления почти полностью исчезают, замещаясь лимфоидными узелками.
Глубокая кора (паракортикальная область) представляет собой Т-зависимую зону лимфатического узла, в которой осуществляются антиген-зависимая пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов, поступивших из тимуса, с формированием различных субпопуляций. Она образована диффузной лимфоидной тканью, представленной Т-клетками, лежащими в петлях ретикулярной ткани и взаимодействующими с особым видом антиген-представляющих клеток - интердигитирующими клетками. Встречаются также плазматические клетки, мигрирующие из узелков в мозговое вещество. В этой области располагаются лимфатические синусы (промежуточные) и особые посткапиллярные венулы с высоким эндотелием, окруженные концентрическими слоями ретикулярных клеток. Благодаря экспрессии адгезивных молекул на поверхности эндотелиоцитов, взаимодействующих с хоумингрецепторами Т- и В-клеток, через стенку этих венул происходит миграция лимфоцитов из кровеносного русла в лимфатический узел.
Мозговое вещество образовано ветвящимися и анастомозирующими тяжами лимфоидной ткани (мозговыми тяжами), которые являются В-зависимой зоной и содержат многочисленные плазматические клетки, а также В-лимфоциты и макрофаги. Между мозговыми тяжами располагаются соединительнотканные трабекулы и широкие лимфатические синусы.
Лимфатические синусы - система особых внутриорганных лимфатических сосудов в корковом и мозговом веществе, обеспечивающая медленный ток лимфы через узел, в процессе которого она очищается от содержащихся в ней частиц (с извлечением антигенного материала) и обогащается антителами, клетками лимфоидного ряда и макрофагами.
Синусы выстланы плоскими береговыми клетками, которые, по одним данным, являются эндотелиальными, по другим - уплощенными ретикулярными. В просвете синуса находится сеть отростчатых ретикулярных клеток и волокон (замедляющая ток лимфы) с фиксированными на них и блуждающими макрофагами; имеются также многочисленные лимфоциты, плазматические клетки. Субкапсулярный (краевой) синус - щелевидное пространство между капсулой узла и наружной корой, располагается между трабекулами и лимфоидной тканью наружной и глубокой коры, мозговой синус продолжает промежуточный и лежит между трабекулами и мозговыми тяжами, воротный синус располагается в воротах узла.
Направление лимфотока в лимфатическом узле (см. рис. 161): приносящие лимфатические сосуды →
субкапсулярный (краевой) синус →межузелковый (промежуточный корковый) синус →мозговой синус → воротный синус →выносящий лимфатический сосуд.
Селезенка
Селезенка - периферический орган иммунной системы, располагающийся по ходу кровеносных сосудов. Помимо участия в формировании гуморального и клеточного иммунитета, она участвует в разрушении старых и поврежденных эритроцитов, а также в депонировании крови.
Селезенка покрыта брюшиной (серозной оболочкой) и капсулой из плотной соединительной ткани, содержащей гладкие мышечные клетки, от которой вглубь органа отходят трабекулы, анастомозирующие друг с другом. Строму селезенки образует ретикулярная ткань. В паренхиме (пульпе селезенки) содержатся два отдела с разными функциями: белая пульпа и красная пульпа (рис. 163).
Белая пульпа селезенки представлена лимфоидной тканью, расположенной по ходу артерий (см. рис. 163), и включает (1) лимфоидные узелки (2) периартериолярные лимфоидные муфты и (3) маргинальную зону. В белой пульпе происходят процессы взаимодействия лимфоцитов с захваченными из крови антигенами, антиген-представляющими клетками и друг с другом, с развитием антиген-зависимой пролиферации и дифференцировки.
Лимфоидные узелки по своей структурно-функциональной организации сходны с аналогичными образованиями в лимфатических узлах и являются В-зависимой зоной в селезенке.
Периартериолярные лимфоидные муфты окружают центральные артериолы (артерии), состоят из цилиндрических компактных скоплений лимфоидной ткани, содержащей лимфоциты, макрофаги, ретикулярные и антиген-представляющие интердигитирующие клетки. Являются Т-зависимой зоной селезенки.
Маргинальная зона (рис. 164) располагается в виде тонкого слоя лимфоидной ткани к периферии от периартериолярных лимфоидных муфт и узелков на границе белой и красной пульпы; она служит местом начального поступления в белую пульпу селезенки Т- и В-клеток (направляющихся в даль-
нейшем в соответствующие зоны) и антигенов, которые здесь захватываются макрофагами.
Красная пульпа селезенки занимает большую часть ее объема и включает венозные синусоиды селезенки и селезеночные тяжи, или тяжи красной пульпы (Бильрота). В красной пульпе происходит депонирование зрелых форменных элементов крови, разрушение старых и поврежденных эритроцитов и тромбоцитов, фагоцитоз инородных частиц, дозревание лимфоидных клеток и превращение моноцитов в макрофаги.
Синусоиды селезенки - тонкостенные анастомозирующие венозные сосуды неправильной формы, образующие основную часть красной пульпы. Они выстланы веретенообразными эндотелиальными клетками с узкими щелями между ними, через которые в просвет синусов из окружающих тяжей мигрируют форменные элементы.
Селезеночные тяжи - скопления форменных элементов крови, макрофагов и плазматических клеток, лежащие в петлях ретикулярной ткани между синусоидами. Старые или патологически измененные форменные элементы (в первую очередь, эритроциты) фагоцитируются и перевариваются макрофагами.
Кровообращение в селезенке обладает рядом особенностей и включает две системы - открытую и закрытую (см. рис. 164). В трабекулах селезенки располагаются трабекулярные артерии - ветви селезеночной артерии. Они продолжаются в пульпу (артерии красной пульпы), где окружаются периартериолярными лимфоидными муфтами (центральные артериолы). Последние по мере прохождения в белой пульпе отдают коллатерали в виде капилляров, снабжающих лимфоидную ткань и заканчивающихся в маргинальной зоне. Дистально центральная артериола утрачивает лимфоидную оболочку и, проникая в красную пульпу, разветвляется на кисточковых артериолы, на концах покрытые периартериолярными макрофагальными муфтами. Эти сосуды изливают кровь непосредственно в синусоиды селезенки (закрытое кровообращение) или между ними - в тяжи красной пульпы (открытое кровообращение), откуда она попадает в синусоиды селезенки и далее - в вены красной пульпы и трабекулярные вены, собирающиеся в селезеночную вену.
ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУНОГЕНЕЗА
Рис. 157. Красный костный мозг (общий вид)
Окраска: азур II-эозин
1 - кость: 1.1 - компактное вещество, 1.1.1 - сосуд, проникающий в губчатое вещество, 1.2 - губчатое вещество, 1.2.1 - костные трабекулы, 1.2.2 - эндост; 2 - гемопоэтический компонент; 3 - стромальный компонент: 3.1 - ретикулярные клетки, 3.2 - жировые клетки, 3.3 - макрофаги с гранулами кармина в цитоплазме; 4 - сосудистый компонент: 4.1 - синусоиды (венулярные синусы), 4.2 - центральная вена
Рис. 158. Красный костный мозг
Окраска: азур II-эозин
(после прижизненного введения животному кармина)
1 - гемопоэтический компонент: 1.1 - эритробластический островок, 1.2 - скопления развивающихся гранулоцитов, 1.3 - мегакариоцит, 1.4 - бластные формы, 1.5 - лимфоциты; 2 - стромальный компонент: 2.1 - ретикулярные клетки, 2.2 - жировые клетки, 2.3 - макрофаги с гранулами кармина; 3 - сосудистый компонент: 3.1 - синусоид (венулярный синус), 3.1.1 - эндотелий, 3.2 - зрелые форменные элементы в просвете синуса
Примечание. Гемопоэтический и стромальный компоненты образуют миелоидную ткань
Рис. 159. Тимус. Доля
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - капсула; 2 - междольковая соединительная ткань; 3 - долька: 3.1 - корковое вещество, 3.2 - мозговое вещество, 3.2.1 - тимусные тельца (Гассаля), 3.2.2 - кровеносные сосуды
Рис. 160. Тимус. Долька
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - междольковая соединительная ткань; 2 - корковое вещество: 2.1 - тимоциты коркового вещества; 3 - мозговое вещество: 3.1 - тимоциты мозгового вещества, 3.2 - тимусные тельца (Гассаля), 3.3 - кровеносные сосуды
Рис. 161. Лимфатический узел (общий вид)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - капсула; 2 - трабекула; 3 - корковое вещество: 3.1 - наружная кора, 3.1.1 - лимфоидные узелки, 3.2 - глубокая кора - паракортикальная область; 4 - мозговое вещество: 4.1 - мозговые тяжи; 5 - ворота узла: 5.1 - кровеносные сосуды; 6 - приносящие лимфатические сосуды; 7 - лимфатические синусы: 7.1 - субкапсулярный (краевой), 7.2 - межузелковый, 7.3 - мозговой, 7.4 - воротный; 8 - выносящий лимфатический сосуд
Путь лимфотока показан зелеными стрелками
Рис. 162. Лимфатический узел (участок)
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - капсула; 2 - трабекула; 3 - корковое вещество: 3.1 - наружная кора, 3.1.1 - лимфоидный узелок (В-зависимая зона), 3.1.1.1 - герминативный центр, 3.1.1.2 - корона, 3.2 - глубокая кора - паракортикальная область (Т-зависимая зона); 4 - мозговое вещество: 4.1 - мозговые тяжи (В-зависимая зона); 5 - лимфатические синусы: 5.1 - субкапсулярный (краевой), 5.2 - межузелковый, 5.3 - мозговой
Граница между наружной корой и паракортикальной областью показана пунктирной линией
Рис. 163. Селезенка
Окраска: гематоксилин-эозин
1 - мезотелий; 2 - капсула: 2.1 - гладкие миоциты; 3 - трабекулы; 4 - элементы белой пульпы: 4.1 - лимфоидный узелок (В-зависимая зона), 4.1.1 - герминативный центр, 4.1.2 - корона; 4.2 - периартериолярная лимфоидная муфта (Т-зависимая зона), 5 - красная пульпа; 6 - сосуды: 6.1 - трабекулярная артерия, 6.2 - трабекулярная вена, 6.3 - центральная артериола
Рис. 164. Схема кровообращения в селезенке
1 - селезеночная артерия; 2 - трабекулярная артерия; 3 - артерия красной пульпы; 4 - центральная артериола: 4.1 - коллатерали центральной артериолы; 5 - кисточковые артериолы; 6 - артериола, окруженная макрофагальной муфтой, открывающаяся в синусоид селезенки - закрытое кровообращение (6.1, зеленые стрелки) или в красную пульпу - открытое кровообращение (6.2, красные стрелки); 7 - синусоид селезенки, в просвет которого через щели между эндотелиоцитами из красной пульпы мигрируют форменные элементы крови (оранжевые стрелки); 8 - вена красной пульпы; 9 - трабекулярная вена; 10 - селезеночная вена; 11 - красная пульпа; 12 - белая пульпа: 12.1 - лимфоидный узелок, 12.2 - периартериолярное лимфоидное влагалище, 12.3 - маргинальная зона; 13 - маргинальный синус
Загрузка...