В процессе эволюции, под действием естественного отбора, который осуществляет селекцию форм, в наибольшей мере соответствующих местным условиям, в рамках популяции концентрируются особи, сходные друг с другом, отличающиеся известной выравненностью своих фенотипических особенностей. Не случайно при изучении популяций бросается в глаза сходство внешнего вида входящих в «их особей - по величине, окраске и другим признакам. Но еще важнее то, что в однотипных условиях обитания, свойственных данной популяции, у животных возникают однородные групповые реакции на внешние воздействия. Наличие подобных реакций имеет чрезвычайно важное значение для поддержания целостности популяции. Действительно, если бы отдельные ее члены реагировали на одинаковые раздражители по-разному, то естественно, в популяции господствовали бы не центростремительные, а центробежные тенденции. Благодаря же групповым ответным реакциям популяция функционирует как единое целое. Сказанное, конечно, не означает, что тем самым в популяции элиминируется экологическая изменчивость. Она продолжает играть свою очень важную роль, особенно в условиях динамичной среды обитания.

В мире животных и растений существует большое количество разнообразных приспособлений, облегчающих контакты между особями. С. А. Северцов в 1951 г. предложил называть такие взаимные адаптации в пределах вида конгруэнциями, в отличие от коадаптаций - приспособлений между видами. Конгруэнции свойственны всем видам и соответственно видовым популяциям. Благодаря им поддерживается целостность вида и отдельных популяций. Так, чрезвычайно важное значение имеют особенности морфологии, экологии, поведения, которые обеспечивают встречу полов, успешное спаривание, размножение и воспитание потомства. Это - комплекс стержневых адаптаций, обеспечивающих продолжение вида в бесконечном ряду поколений. Здесь колоссальную роль играет изученный еще Дарвином половой отбор, от которого зависит не просто успешная встреча полов, но спаривание в первую очередь самых лучших представителей данного вида, благодаря чему жизнеспособность и вида и отдельных популяций не только сохраняется, но и усиливается.

В качестве примера подобного рода конгруэнции С. А. Северцов изучил строение рогов различных видов оленей и других парнокопытных. Он убедительно показал, что это, казалось бы, грозное оружие обладает таким устройством, которое сводит до минимума его опасность для других самцов того же вида и придает их столкновениям в брачный период преимущественно турнирный характер, что, однако, не лишает те же рога оборонительного значения (рис. 72).

Рис. 72. Борющиеся самцы благородного оленя (по: Северцов, 1951).

К важнейшим проявлениям групповой жизни животных принадлежит динамика численности. Она зависит от комплекса разнообразных, в том числе биогеоценологических факторов. Поэтому вся эта сложная проблема будет рассмотрена далее, в главе, посвященной биогеоценологии. Здесь же мы остановимся на некоторых популяционных ее аспектах, поскольку они имеют первостепенное значение для поддержания популяционного гомеостаза и служат наглядным примером групповой адаптации.

Еще сравнительно недавно причины колебаний численности зоологи видели главным образом в воздействии на размножение и смертность животных различных внешних экологических факторов (климатических, биотических и др.). В 50-60-х годах экспериментальные и полевые исследования многих видов беспозвоночных и позвоночных животных до млекопитающих включительно раскрыли глубокое влияние на их плодовитость внутрипопуляционных механизмов регуляции. Наглядным примером сказанного могут служить убедительные опыты А. Николсона с зеленой падальной мухой (Lucilia cuprina), которые показали,
что даже в оптимальных условиях существования (в частности, питания) в лабораторной популяции личинок и имаго этого насекомого нет непрерывного роста или стабильного состояния численности, а наблюдаются циклические ее колебания (рис. 73). Несомненно, что эти флуктуации обусловлены ни чем иным, как упомянутыми выше регуляторными механизмами, действующими в зависимости от плотности населения. При чрезмерном возрастании последней на состоянии животных начинает сказываться «массовый эффект», который в отличие от «группового эффекта» действует отрицательно, стимулируя конкуренцию и даже каннибализм (рис. 74), т. е. поедание особей, принадлежащих к тому же самому виду или даже популяции, вплоть до своего собственного потомства.

Рис. 73. Колебания численности зеленой падальной мухи (но: Дажо, 1975).
1 - взрослая популяция; 2 - число яиц откладываемых в сутки.

Рис. 74. Зависимость каннибализма малого мучного хрущака по отношению к своим яйцам от плотности популяции (по: Дажо, 1975).

В ряде случаев, в частности при содержании лабораторных животных, каннибализм носит патологический характер. Таковы нередкие факты поедания крольчат, крысят, хомячков взрослыми животными- их родителями, что является следствием неправильного ухода и кормления. Очевидно, аналогичные ситуации могут возникать и в естественной обстановке.

Каннибализм не составляет редкости в выводках хищных зверей и птиц, особенно в голодные годы и при неравномерном развитии отдельных детенышей и птенцов (рис. 75). Самые слабые из них обычно уничтожаются более сильными, а иногда родителями, что имеет приспособительное значение для популяции в целом, позволяя выжить наиболее жизнеспособным особям.

Рис. 75. Неравномерное развитие птенцов в одном выводке болотной совы. Фото

Массовое поедание молоди в годы ее большого урожая известно для рыб - корюшки, трески, наваги и др. В питании японской скумбрии в период нереста, но только при высокой численности, важную роль играет собственная икра.

У целого ряда видов беспозвоночных и позвоночных животных каннибализм составляет не только обычное явление, но играет важную роль в их существовании и приводит к возникновению своеобразных адаптаций. Так, каннибализм свойствен гусеницам озимой совки. Он нейтрализуется тем, что бабочки откладывают яйца поодиночке или очень небольшими группами, так что гусеницы вынуждены вести одиночный образ жизни. Каннибализм наблюдается у представителей многих отрядов рыб (включая упомянутых выше); причем у ряда видов собственная молодь составляет даже основной корм. Эта биологическая особенность позволяет некоторым подвидам обыкновенного окуня (типичного хищника) нормально существовать в водоемах, где нет других видов рыб, которыми бы окунь мог питаться. Вследствие этого пищевая цепь здесь необычайно упрощена и укорочена. В ней насчитывается всего-навсего два звена консументов: фитопланктон-зоопланктон-окунь. Консумент 2-го порядка распадается на две ступени, различающиеся по возрасту, размерам и пищевым потребностям: молодь окуня, питающуюся зоопланктоном, и взрослых рыб, живущих за счет этой молоди. Интересным примером такого рода отношений может служить балхашский окунь. Собственная молодь в составе его пищи составляет около 80%. Тем самым взрослые особи не только поддерживают свое существование, но одновременно ограничивают численность популяции и сохраняют необходимое экологическое равновесие, что особенно важно в замкнутых водоемах с ограниченными жизненными ресурсами, где чрезмерное размножение хищников имело бы пагубные последствия.

Детальное изучение динамики численности ряда видов мышевидных грызунов позволило установить закономерность, носящую почти автоматический характер. У них в периоды наибольшей плотности популяции, что, казалось бы, свидетельствует о ее процветании, начинают действовать механизмы, тормозящие плодовитость. При этом все большее количество самок остается яловыми, беременные приносят все меньше детенышей, среди них сокращается процент самок и в результате суммарная плодовитость популяции неуклонно снижается.

Указанное явление, наряду с повышением смертности, приводит к тому, что даже в стабильных экологических условиях численность популяции начинает падать, пока не наступит депрессия. На этом этапе действие регуляторных механизмов сказывается в направлении уже не торможения, а стимуляции размножения. Плодовитость отдельных самок неуклонно повышается. Практически все они приступают к размножению, причем приносят повышенное количество потомства, среди которого появляется особенно много самок. В результате возрастает суммарная плодовитость всей популяции. После завершения подобного цикла популяция опять испытывает тормозящий эффект, снижающий интенсивность размножения, и вся картина повторяется вновь и вновь.

В основе описанного циклического процесса лежат многие факторы. Среди них очень важную роль играет гипофизарно-над-почечная система желез внутренней секреции, интенсивность выделения в кровяное русло адреналина. В условиях чрезмерно высокой плотности населения, у животных возникает состояние стресса (перенапряжения). Наконец, тормозящую роль играет также шоковая болезнь, возникающая при слишком тесном общении грызунов друг с другом, когда они впадают в повышенно возбужденное состояние, переходящее в прямую взаимную агрессию из-за недостатка пищи, убежищ, свободного пространства и прочих жизненных ресурсов. Все эти обстоятельства подавляют плодовитость, тормозят рост численности популяции и способствуют снижению ее плотности на данной территории. Об этом процессе можно в известной мере судить по прилагаемой схеме гипотезы динамики численности английского эколога Д. Читти (рис. 76).

Рис. 76. Схема гипотезы динамики численности Д. Читти (по: Чернявский, 1975).

Плодовитость в пределах видовой популяции сильно изменяется при разной экологической и этологической ситуации. По данным Т. В. Кошкиной, среди красных полевок тайги Кемеровской области в годы высокой численности самки-сеголетки, т. е. родившиеся в данном году, не размножаются совсем. В период же депрессии популяции приносят потомство не только все взрослые самки, но и более 62% сеголеток. К тому же они необычайно быстро достигают половой зрелости, так что некоторые успевают за лето принести 2-3 выводка. Таким образом, на стадии упадка численности популяция как бы мобилизует свои репродуктивные возможности и благодаря этому выходит из депрессии. Следует, однако, иметь в виду, что состояние угнетения, в котором находилась популяция в неблагоприятный период жизни, ощутимо сказывается на последующих генерациях грызунов. Те, в частности, отличаются пониженной резистентностью к отрицательным воздействиям условий обитания.

Наконец, надо оговориться, что вышеизложенные соображения неизбежно носят схематический характер. Они требуют определенной корректировки применительно к разным, даже близкородственным видам, а также отдельным регионам.

Число всевозможных экологических факторов потенциально является неограниченным. Несмотря на многообразное влияние экологических факторов на организмы можно выявить общий характер (закономерности) их воздействия.

Диапазон действия или зона толерантности (выносливости) экологического фактора ограничен крайними пороговыми значениями (точки минимума и максимума), при которых возможно существование организма. Чем шире диапазон колебаний экологического фактора, в пределах которого данный вид может существовать, тем шире диапазон его выносливости (толерантности).

В соответствии с пределами выносливости организмов выделяют зону нормальной жизнедеятельности (витуальную), зоны угнетения (сублетальные), за которыми следует нижний и верхний пределы жизнедеятельности. За этими пределами находится летальная зона, где происходит гибель организма. Точка на оси абсцисс, которая соответствует наилучшему показателю жизнедеятельности организма (оптимальная величина фактора) - это точка оптимума.

Условия среды, в которых, какой-либо фактор (или их совокупность) выходят за пределы зоны комфорта и оказывают угнетающее действие, называется экстремальными.

По степени воздействия на организмы факторы неравнозначны. Поэтому при их анализе всегда выделяются наиболее существенные. Факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка или их избытка по сравнению с потребностью (оптимальным содержанием) называются ограничивающими (лимитирующими). По каждому фактору имеется диапазон выносливости, за пределами которого организм не способен существовать. Следовательно, любой фактор может выступать как лимитирующий, если он отсутствует, находится ниже критического уровня или превосходит максимально высокий уровень.

Для существования и выносливости организма решающее значение принадлежит фактору, который для организма имеется в минимальном количестве. Эта идея легла в основу закона минимума, сформулированного немецким химиком Ю. Либихом: «Выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей».

Например: На острове Диксон, где нет шмелей, не растут и бобовые растения. Недостаток тепла препятствует распространению некоторых видов плодовых растений на север (персик, грецкий орех).

Из практики известно, что лимитирующим фактором может быть не только недостаток, но и избыток таких, например факторов, как тепло, свет, вода. Следовательно, организмы характеризуются экологическим минимумом и экологическим максимумом. Впервые эту мысль высказал американский ученый В. Шелфорд, которая легла в основу закона толерантности: «Лимитирующим фактором процветания организма может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (толерантности) организма к данному фактору». Исходя из этого закона, можно сформулировать ряд положений, а именно:

Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного фактора и узкий диапазон в отношении другого;

Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем факторам обычно наиболее широко распространены;

Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам;

Период размножения оказывается обычно критическим, в этот период многие факторы среды часто становятся лимитирующими

Каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора, отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Чем сильнее отклонение от оптимума в ту или иную сторону, тем больше выражено угнетающее воздействие фактора на организм. Эта закономерность называется правило оптимума: «У каждого вида организмов свои оптимальные значения действия факторов среды и свои пределы выносливости, между которыми располагается его экологический оптимум».

Например: Песец в тундре может переносить колебания температуры воздуха около 80°С (от +30 до -50°С), тепловодные рачки не выдерживают даже незначительное колебание температуры. Их температура лежит в диапазоне 23-29°С, что составляет около 6°С.

Факторы окружающей среды действуют не каждый в отдельности, а взаимно. Взаимодействие различных факторов заключается в том, что изменение интенсивности одного из них может сузить предел выносливости к другому фактору или, наоборот, увеличить его.

Например: Оптимальная температура повышает выносливость к недостатку влаги и пищи; жара переносится легче, если воздух не влажный, а сухой; сильный мороз без ветра человеком или животными переносится легче, в ветреную же погоду при сильном морозе очень велика вероятность обморожения и т.д. Но, несмотря на взаимное влияние факторов, все-таки они не могут заменить друг друга, что нашло отражение в законе независимости факторов В.Р. Вильямса: «Условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может быть заменен другим». Например, нельзя действие влажности (воды) заменить действием углекислого газа или солнечного света.

3. Основные представления об адаптациях организмов .

Своеобразие условий каждой среды жизни обусловили своеобразие живых организмов. У всех организмов в процессе эволюции выработались специфические, морфологические, физиологические, поведенческие и другие приспособления к обитанию в своей среде жизни и к разнообразным частным условиям.

Приспособление организмов к среде называют адаптацией. Она развивается под воздействием трех основных факторов – изменчивости, наследственности и естественного (искусственного) отбора. На своем историко-эволюционном пути организмы адаптировались к периодическим первичным и вторичным факторам.

Периодические первичные факторы – это те, которые существовали до появления жизни (температура, освещенность, приливы, отливы и др.). К этим факторам адаптация наиболее совершенна. Периодические вторичные факторы – это следствие изменения первичных (влажность воздуха, зависящая от температуры; растительная пища, зависящая от цикличности и развития растений и др.) В нормальных условиях в местообитании должны присутствовать только периодические факторы, а непериодические – отсутствовать.

Непериодические факторы воздействуют катастрофически, вызывая болезни или даже смерть живых организмов. Человек, чтобы уничтожить вредные для него организмы, например, насекомых, вводит непериодические факторы – пестициды.

Основные способы адаптаций:

Активный путь (сопротивление) - усиление сопротивляемости, активизация процессов, позволяющих осуществлять все физиологические функции. Например: поддержание определенной температуры тела теплокровными животными.

Пассивный путь (подчинение) - подчинение жизненных функций организма изменению факторов среды. Он свойственен всем растениям и холоднокровным животным выражается в замедлении роста и развития, что позволяет экономнее расходовать ресурсы.

Среди теплокровных (млекопитающих и птиц) пассивные приспособления в неблагоприятные периоды используют виды, впадающие в оцепенение, спячку, зимний сон.

Избегание неблагоприятных воздействий (избегание) - выработка таких жизненных циклов, при которых наиболее уязвимые стадии развития завершаются в самые благоприятные периоды года.

У животных – формы поведения: перемещения животных в места с более благоприятными температурами (перелеты, миграции); изменение сроков активности (спячка зимой, ночной образ в пустыне); утепление убежищ, гнезд пухом, сухими листьями, углубление нор и т.п.;

У растений – изменение процессов роста; Например, карликовость тундровых растений помогает использовать тепло приземного слоя.

Способность организмов переживать неблагоприятные время (изменение температуры, отсутствие влаги и др.) в состоянии, при котором резко снижается обмен веществ и отсутствует видимые проявления жизни, называют анабиоз, (семена, споры бактерий, беспозвоночные, земноводные и др.)

Диапазон адаптированности вида к разнообразным условиям среды характеризует экологическая валентность (пластичность) (рис. 3).

Экологически непластичные, т.е. маловыносливые виды называются стенобионтными (stenos – узкий) – форель, глубоководные рыбы, белый медведь.

Более выносливые – эврибионтные (eurus – широкий) – волк, бурый медведь, тростник.

Кроме того, хотя в целом виды приспособлены к жизни в определенном диапазоне условий, в пределах ареала вида имеются места с разными экологическими условиями. Популяции подразделяются на экотипы (субпопуляции).

Экотип – совокупность организмов любого вида, обладающие выраженными свойствами адаптации к месту обитания.

Экотипы растений отличается по годовым циклам роста, сроком цветения, внешним и другим признакам.

У животных, например у овец, выделено 4 экотипа:

Английские мясные и мясо-шерстные (северо-западная Европа);

Камвольные и мериносовые (Средиземноморье);

Курдючные и жирнохвостые (степи, пустыни, полупустыни);

Короткохвостые (лесная зона Европы и северных регионов)

Использование экотипов растений и животных может сыграть важную роль в развитии растениеводства и животноводства, особенно при экологическом обосновании районирования сортов и пород в регионах с разнообразными природно-климатическими условиями.

4. Понятие «жизненная форма» и «экологическая ниша»

Организмы и среда, в которой они обитают, находятся в постоянном взаимодействии. В результате возникает поразительное соответствие 2-х систем: организма и среды. Это соответствие носит приспособительный характер. Среди приспособлений живых организмов наибольшую роль играют морфологические адаптации. Изменения в наибольшей степени затрагивают органы, находящиеся в непосредственном соприкосновении с внешней средой. В результате наблюдается конвергенция (сближение) морфологических (внешних) признаков у разных видов. При этом внутренние черты строения организмов, их общий план строения остаются неизменными.

Морфологический (морфо-физиологический) тип приспособления животного или растения к определенным условиям обитания и определенному образу жизни называют жизненной формой организма.

(Конвергенция - возникновение сходных внешних признаков у разных не родст-венных форм в результате сходного образа жизни).

В то же время один и тот же вид в разных условиях может приобрести разные жизненные формы: например лиственница, ель на крайнем севере образуют стелющиеся формы.

Учение о жизненных формах было начато А. Гумбольдтом (1806). Особое направление в учении о жизненных формах принадлежит К. Раункиеру. Наиболее полно основы классификации жизненных форм растительных организмов разработаны в исследованиях И.Г. Серебрякова.

Многообразны жизненные формы у животных организмов. К сожалению, нет единой системы, классифицирующей многообразие жизненных форм животных и нет общего подхода к их определению.

Понятие «жизненная форма» тесно связано с понятием «экологическая ниша». Понятие «экологическая ниша» в экологию было введено И. Гриннелом (1917) для определения роли того или иного вида в сообществе.

Экологическая ниша – это положение вида, которое он занимает в системе сообщества, комплекс его связей и требований к абиотическим факторам среды.

Ю. Одум (1975) образно представил экологическую нишу как занятие «профессию» организма в той системе видов, к которой он принадлежит, а его местообитание – это «адрес» вида. Значение экологической ниши позволяет ответить на вопросы, как, где и чем питается вид, чьей добычей он является, каким образом и где он отдыхает и размножается.

Так, например, зеленое растение, принимая участие в сложении сообщества, обеспечивает существование целому ряду экологических ниш:

1 – корнееды; 2 – поедающие корневые выделения; 3 – листоеды; 4 – стволоеды; 5 – плодоеды; 6 – семяеды; 7 – цветкоеды; 8 – пыльцееды; 9 – сокоеды; 10 – почкоеды.

Вместе с тем, один и тот же вид в разные периоды развития может занимать различные экологические ниши. Например, головастик – питается растительной пищей, взрослая лягушка – типичное плодоядное животное, поэтому им свойственны различные экологические ниши.

Не существует 2-х различных видов, занимающих одинаковые экологические ниши, но есть близкородственные виды, часто настолько сходные, что им требуется одна и та же ниша. В этом случае возникает жесткая межвидовая конкуренция за пространство, пищу, биогенные вещества и т.п. Результатом межвидовой конкуренции может быть либо взаимное приспособление 2-х видов, либо популяция одного вида замещается популяцией другого вида, а первый вынужден переселиться на другое место или перейти на другую пищу. Явление экологического разобщения близкородственных (или сходных по иным признакам) видов получило название принципа конкурентного исключения или принципа Гаузе (в честь русского ученого Гаузе, доказавшего его существование экспериментально в 1934 г.)

Внедрение популяции в новые сообщества возможно только при наличии подходящих условий и возможности занять соответствующую экологическую нишу. Сознательное или невольное внедрение новых популяций в свободную экологическую нишу, без учета всех особенностей существования, нередко приводит к бурному размножению, вытеснению или уничтожению остальных видов и нарушению экологического равновесия. Примером вредных последствий искусственного переселения организмов являются колорадский жук - опаснейший вредитель картофеля. Его родина Северная Америка. В начале 20 в. его завезли с картофелем во Францию. Сейчас он населяет всю Европу. Он очень плодовит, легко перемещается, имеет мало естественных врагов, уничтожая до 40% урожая.

Выявление ограничивающих факторов имеет огромное практическое значение. В первую очередь для выращивания сельскохозяйственных культур: внесение необходимых удобрений, известкование почв, мелиорация и т.д. позволяют повысить урожайность, повысить плодородие почв, улучшить существование культурных растений.

1. Что означает приставка «эври» и «стено» в названии вида? Приведите примеры эврибионтов и стенобионтов.

Широкий предел толерантности вида по отношению к абиотическим факторам среды обозначают добавлением к названию фактора приставки "эври . Неспособность переносить значительные колебания факторов или низкий предел выносливости характеризуется приставкой "стено ", например, стенотермные животные. Небольшие изменения температуры мало сказываются на эвритермных организмах и могут оказаться гибельными для стенотермных. Вид, адаптированный к низким температурам, является криофильным (от греч. криос– холод), а к высоким температурам – термофильным. Аналогичные закономерности применимы и к другим факторам. Растения могут быть гидрофильными , т.е. требовательными к воде и ксерофильными (суховыносливые).

По отношению к содержанию солей в среде обитания выделяют эвригалов и стеногалов (от греч. галс– соль), к освещенности – эврифотов и стенофотов, по отношению к кислотности среды – эвриионные и стеноионные виды.

Поскольку эврибионтность дает возможность заселения разнообразных мест обитания, а стенобионтность резко суживает круг пригодных для вида мест, эти 2 группы часто называют эври – и стенобионтами . Многие наземные животные, обитающие в условиях континентального климата, способны выдерживать значительные колебания температуры, влажности, солнечной радиации.

К стенобионтам можно отнести - орхидеи, форель, дальневосточный рябчик, глубоководные рыбы).

Животных, стенобионтных одновременно по отношению к нескольким факторам называютстенобионтами в широком смысле слова (рыбы, обитающие в горных реках и ручьях, не переносящие слишком высокой температуры и низкого содержания кислорода, обитатели влажных тропиков, неприспособленные к низкой температуре и малой влажности воздуха).

К эврибионтам относят колорадского жука, мышь, крыс, волков, тараканов, камыш, пырей.

1. Адаптация живых организмов к экологическим факторам. Виды адаптации.

Адаптация (от лат. адаптацио – приспособление) – это эволюционно возникшее приспособление организмов среды, выражающееся в изменении их внешних и внутренних особенностей.

Особи, почему-либо утратившие способность к адаптированию, в условиях изменений режимов экологических факторов, обречены на элиминацию , т. е. на вымирание .

Виды адаптации: морфологическая, физиологическая и поведенческая адаптации.

Морфология – это учение о внешних формах организмов и их частей.

1.Морфологическая адаптация – это адаптация, проявляющаяся в приспособлении к быстрому плаванию у водных животных, к выживанию в условиях высоких температур и дефицита влаги – у кактусов и иных суккулентов.

2.Физиологические адаптации заключаются в особенностях ферментативного набора в пищеварительном тракте животных, определяемого составом пищи. Например, обитатели сухих пустынь способны обеспечивать потребность во влаге за счет биохимического окисления жиров.

3.Поведенческие (этологические) адаптации проявляются в самых разнообразных формах. Например, существуют формы приспособительного поведения животных, направленные на обеспечение оптимального теплообмена с окружающей средой. Приспособительное поведение может проявляться в создании убежищ, передвижениях в направлении более благоприятных, предпочитаемых температурных условий, выборе мест с оптимальной влажностью или освещенностью. Многим беспозвоночным свойственно избирательное отношение к свету, проявляющееся в приближениях или удалениях от источника (таксисах). Известны суточные и сезонные кочевки млекопитающих и птиц, включая миграции и перелеты, а также межконтинентальные перемещения рыб.

Приспособительное поведение может проявляться у хищников в процессе охоты (выслеживание и преследование добычи) и у их жертв (затаивание, запутывание следа). Исключительно специфично поведение животных в брачный период и во время выкармливания потомства.

Существуютдва типа приспособления к внешним факторам. Пассивный путь адапта- ции – это адаптация по типу толерантности (терпимость, выносливость) заключается в возникновении определенной степени устойчивости к данному фактору, способностисохранять функции при изменении силы его воздействия.. Такой тип приспособления формируется как характерное видовое свойство и реализуется на клеточно-тканевом уровне. Второй тип приспособления – активный . В этом случае организм с помощью специфических адаптивных механизмов компенсирует изменения, вызванные воздействующим фактором, таким образом, что внутренняя среда остается относительно постоянной. Активные приспособления – это адаптация по резистентному типу (сопротивление) поддерживают гомеостаз внутренней среды организма. Пример толерантного типа приспособления – пойкилоосмотические животные, пример резистентного типа – гомойоосмотические.

1. Дайте определение популяции. Назовите основные групповые характеристики популяции. Приведите примеры популяций. Возрастающая, стабильная и умирающая популяции.

Популяция - группа особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию. Основные характеристики популяции следующие:

1. Численность - общее количество особей на определенной территории.

2. Плотность популяции - среднее число особей на единицу площади или объема.

3. Рождаемость - число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения.

4. Смертность - количество погибших особей в популяции за единицу времени.

5. Прирост популяции - разница между рождаемостью и смертностью.

6. Темп роста - средний прирост за единицу времени.

Популяции свойственна определенная организация, распределение особей по территории, соотношение групп по полу, возрасту, поведенческим особенностям. Она формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, а с другой - под влиянием абиотических факторов среды и популяции других видов.

Структура популяции нестабильна. Рост и развитие организмов, рождение новых, гибель от различных причин, изменение окружающих условий, увеличение или уменьшение численности врагов - все это приводит к изменению различных соотношений внутри популяции.

Возрастающая или растущая популяция – это популяция, в которой преобладают молодые особи, такая популяция растет в числе или внедряется в экосистему (например, страны "третьего" мира); Чаще отмечается превышение рождаемости над смертностью и численность популяции растет вплоть до такой степени, что может наступить вспышка массового размножения. Это особенно характерно для мелких животных.

При сбалансированной интенсивности рождаемости и смертности формируется стабильная популяция. В такой популяции смертность компенсируется приростом и численность ее, а также ареал удерживаются на одном уровне. Стабильная популяция – это популяция, в которой число особей разных возрастов равномерно меняется и носит характер нормального распределения (в качестве примера можно назвать население стран Западной Европы).

Сокращающаяся (умирающая) популяция – это популяция, у которойсмертность превышает рождаемость. Уменьшающаяся,или отмирающая популяция – это популяция, в которой преобладают особи старших возрастов. Примером является Россия 90-х годов XX века.

Однако сокращаться безгранично она также не может . При определенном уровне численности интенсивность смертности начинает падать, а плодовитости повышаться. В конечном итоге сокращающаяся популяция, достигнув какой-то минимальной численности, превращается в свою противоположность – в растущую популяцию. Рождаемость в такой популяции постепенно растет и в определенный момент выравнивается со смертностью, т. е. популяция на короткий промежуток времени становится стабильной. В сокращающихся популяциях преобладают старые особи, уже не способные интенсивно размножаться. Такая возрастная структура свидетельствует о неблагоприятных условиях.

1. Экологическая ниша организма, понятия и определения. Местообитание. Взаимное расположение экологических ниш. Экологическая ниша человека.

Любой вид животного, растения, микроба способен нормально обитать, питаться, размножаться только в том месте, где его «прописала» эволюция за многие тысячелетия, начиная с его предков. Для обозначения этого феномена биологи заимствовали термин из архитектуры – слово «ниша» и стали говорить, что каждый вид живого организма занимает в природе свою, только ему присущую экологическую нишу.

Экологическая ниша организма – это совокупность всех его требований к условиям среды (составу и режимам экологических факторов) и место, где эти требования удовлетворяются, или вся совокупность множества биологических характеристик и физических параметров среды, определяющих условия существования того или иного вида, преобразование им энергии, обмен информацией со средой и себе подобными.

Понятие экологическая ниша обычно применяется при использовании взаимоотношений экологически близких видов, относящихся к одному трофическому уровню. Термин «экологичекая ниша» предложен Дж. Гриннеллом в 1917 году для характеристики пространственного распределения видов, то есть экологическая ниша определялась как понятие, бликое к местообитанию.Ч. Элтон определил экологическую нишу как положение вида в сообществе, подчеркнув особую важность трофических связей. Нишу можно представить как часть воображаемого многомерного пространства (гиперобъема), отдельные измерения которого соответствуют факторам, необходимым для вида. Чем больше варьирует параметр, т.е. приспособленность вида к определенному экологическому фактору, тем шире его ниша. Ниша может увеличиваться и в случае ослабленной конкуренции.

Место обитания вида – это физическое пространство, занимаемое видом, организмом, сообществом, оно определяется совокупностью условий абиотической и биотической среды, обеспечивающих весь цикл развития особей одного вида.

Место обитания вида можно обозначить как «пространственная ниша».

Функциональное положение в сообществе, в путях переработки вещества и энергии в процессе питания называют трофической нишей .

Образно говоря, если местообитание - это как бы адрес организмов данного вида, то трофическая ниша - это профессия, роль организма в месте его обитания.

Сочетание этих и других параметров принято называть экологической нишей.

Экологическая ниша (от франц. нише – углубление в стене) – это место, занимаемое биологическим видом в биосфере, включает не только его положение в пространстве, но и место в трофических и других взаимодействиях в сообществе, как бы «профессия» вида.

Ниша экологическая фундаментальная (потенциальная) – это экологическая ниша, в которой вид может существовать при отсутствии конкуренции со стороны других видов.

Ниша экологическая реализованная (реальная) – экологическая ниша, часть фундаментальной (потенциальной) ниши, которую вид может отстоять в конкурентной борьбе с другими видами.

По взаимному расположению ниши двух видов подразделяются на три типа:не соприкасающиеся экологические ниши; соприкасающиеся, но не перекрывающиеся ниши; соприкасающиеся и перекрывающиеся ниши.

Человек – один из представителей царства животных, биологический вид класса млекопитающих. Несмотря на то, что ему присущи многие специфические свойства (разум, членораздельная речь, трудовая деятельность, биосоциальность и др.), он не утратил своей биологической сущности и все законы экологии справедливы для него в той же мере, в какой и для других живых организмов. Человек имеет свою, только ему присущую, экологическую нишу. Пространство, в котором локализована ниша человека весьма ограничено. Как биологический вид, человек может обитать только в пределах суши экваториального пояса (тропики, субтропики), где и возникло семейство гоминид.

1. Сформулируйте фундаментальный закон Гаузе. Что такое «жизненная форма»? Какие экологические (или жизненные) формы выделяют среди обитателей водной среды?

Как в растительном, так и в животном мире весьма широко распространена межвидовая и внутривидовая конкуренция. Между ними существует принципиальное различие.

Правило (или даже закон) Гаузе: два вида не могут одновременно занимать одну и ту же экологическую нишу и поэтому обязательно вытесняют друг друга.

В одном из опытов Гаузе разводил два вида инфузорий – Paramecium caudatum и Paramecium aurelia. В качестве пищи они регулярно получали один из видов бактерий, который в присутствии парамеций не размножается. Если каждый вид инфузорий культивировался порознь, то их популяции росли согласно типичной сигмовидной кривой (а). При этом численность парамеций определялась количеством пищи. Но при совместном существовании парамеции начинали конкурировать и P. aurelia целикам вытесняла своего конкурента (б).

Рис. Конкуренция между двумя близкими видами инфузорий, занимающими общую экологическую нишу. а – Paramecium caudatum; б – P. aurelia. 1. – в одной культуре; 2. – в смешанной культуре

При совместном выращивании инфузорий через некоторое время остался только один вид. При этом инфузории не нападали на особей другого типа и не выделяли вредных веществ. Объяснение заключается в том, что изученные виды отличались неодинаковой скоростью роста. В конкуренции за пищу побеждал быстрее размножающийся вид.

При разведении P. caudatum и P. bursaria подобного вытеснения не происходило, оба вида находились в равновесии, причем последний сосредоточивался на дне и стенках сосуда, а первый – в свободном пространстве, т. е. в другой экологической нише. Опыты с другими видами инфузорий продемонстрировали закономерность взаимоотношения жертвы и хищника.

Принципа Гаузё носит название – принципа соревнования-исключения . Этот принцип приводит либо к экологическому разделению близких видов, либо к уменьшению их плотности там, где они в состоянии сосуществовать. В результате конкуренции происходит вытеснение одного из видов. Принцип Гаузе играет огромную роль в развитии концепции ниши, а также заставляет экологов искать ответы на ряд вопросов: Каким образом сосуществуют сходные виды?Сколь велики должны быть различия между видами, чтобы они могли сосуществовать? Как удается избежать конкурентного исключения?

Жизненная форма вида – это исторически сложившийся комплекс его биологических, физиологических и морфологических свойств, обусловливающий определенную реакцию на воздействие окружающей среды.

Среди обитателей водной среды (гидробионтов) классификация выделяет следующие жизненные формы.

1.Нейстон (от греч. нейстон – способный плавать) – совокупность морских и пресноводных организмов, которые обитают у поверхности воды, например личинки комаров, многие простейшие, клопы-водомерки, а из растений – хорошо известная ряска.

2.Ближе к поверхности воды обитает планктон.

Планктон (от греч. планктос – парящий) – плавающие организмы, способные совершать вертикальные и горизонтальные перемещения преимущественно в соответствии с движением водных масс. Выделяют фитопланктон - фотосинтезирующие свободно плавающие водоросли и зоопланктон - мелкие ракообразные, личинки моллюски и рыбы, медузы, мелкие рыбы.

3.Нектон (от греч. нектос – плавающий) – свободно плавающие организмы, способные к самостоятельному вертикальному и горизонтальному перемещению. Нектон обитает в толще воды – это рыбы, в морях и океанах, амфибии, крупные водные насекомые, ракообразные, также пресмыкающиеся (морские змеи и черепахи) и млекопитающие: китообразные (дельфины и киты) и ластоногие (тюлени).

4. Перифитон (от греч. пери – вокруг, около, фитон - растение) – животные и растения, прикрепленные к стеблям высших растений и поднимающиеся над дном (моллюски, коловратки, мшанки, гидры и др.).

5. Бентос (от греч. бентос – глубина, дно) – донные организмы, ведущие прикрепленный или свободный образ жизни, в том числе: обитающие в толще донного осадка. Это преимущественно моллюски, некоторые низшие растения, ползающие личинки насекомых, черви. В придонном слое обитают организмы, питающиеся в основном разлагающимися остатками.

1. Что такое биоценоз, биогеоценоз, агроценоз? Структура биогеоценоза. Кто является основателем учения о биоценозе? Примеры биогеоценозов.

Биоценоз (от греч. koinos – общий bios -жизнь) – это сообщество взаимодействующих живых организмов, состоящее из растений (фитоценоз), животных (зооценоз), микроорганизмов (микробоценоз), приспособленных к совместному обитанию на данной территории.

Понятие «биоценоз» – условное, поскольку вне среды существования организмы жить не могут, но ним удобно пользоваться в процессе изучения экологических связей между организмами.В зависимости от местности, отношение к человеческой деятельности, степени насыщения, полноценности и т.п. различают биоценозы суши, воды, естественные и антропогенные, насыщенные и ненасыщенные, полночленные и неполночленные.

Биоценозы, как и популяции - это надорганизменный уровень организации жизни, но более высокого ранга.

Размеры биоценотических группировок различны - это и большие сообщества подушек лишайников на стволах деревьев или гниющий пень, но это и население степей, лесов, пустынь и т.д.

Сообщество организмов называют биоценозом, а науку, изучающую сообщество организмов- биоценологией .

В.Н. Сукачевым для обозначения сообществ был предложен (и общепринят) термин биогеоценоз (от греч. биос– жизнь, гео– Земля, ценоз– сообщество)- это совокупность организмов и природных явлений, характерных для данной географической местности..

Структура биогеоценоза включает две компоненты биотическую – сообщество живых растительных и животных организмов (биоценоз)– и абиотическую - совокупность неживых факторов среды (экотоп, или биотоп).

Пространство с более или менее однородными условиями, которое занимает биоценоз, носит название биотопа (topis – место) или экотопа.

Экотоп включает две главные составляющие: климатоп - климат во всех его многообразных проявления и эдафотоп (от греч. эдафос – почва) - почво-грунты, рельеф, воды.

Биогеоценоз = биоценоз (фитоценоз+зооценоз+микробоценоз)+биотоп (климатоп+ эдафотоп).

Биогеоценозы – это природные образования (в них присутствует элемент «гео» – Земля) .

Примерами биогеоценозов могут быть пруд, луг, смешанный или однопородный лес. На уровне биогеоценоза происходят все процессы трансформации энергии и вещества в биосфере.

Агроценоз (от лат. аграрис и греч койкос - общий) – созданное человеком и им же искусственно поддерживаемое сообщество организмов с повышенной урожайностью (продуктивностью) одного или нескольких избранных видов растений или животных.

Агроценоз отличается от биогеоценоза основными компонентами. Он не может существовать без поддержки человека, так как это искусственно созданное биотическое сообщество.

1. Понятие «экосистема». Три принципа функционирования экосистем.

Экологическая система - одно из важнейших понятий экологии, сокращенно – экосистема.

Экосистема (от греч. ойкос – жилище и система) – это любое сообщество живых существ вместе со средой их обитания, связанное внутри сложной системой взаимоотношений.

Экосистема - это надорганизменные объединения, включающие организмы и неживое (косное) окружение, находящиеся во взаимодействии, без чего невозможно поддержание жизни на нашей планете. Это сообщество растительных и животных организмов и неорганической среды.

Исходя из взаимодействия живых оpганизмов, обpазующих экосистему, между собой и сpедой их обитания, в любой экосистеме выделяют взаимообусловленные совокупности биотических (живые организмы) и абиотических (косная или неживая природа) компонентов, а также факторы среды (такие как солнечная pадиация, влажность и темпеpатуpа, атмосферное давление), антропогенные факторы и другие.

К абиотическим компонентам экосистем относятся неорганические вещества - углерод, азот, вода, атмосферная углекислота, минералы, органические вещества, находящиеся преимущественно в почве: белки, углеводы, жиры, гуминовые вещества и др., попавшие в почву после отмирания организмов.

К биотическим компонентам экосистемы относятся продуценты, автотрофы (растения, хемосинтетики), консументы (животные) и детритофаги, редуценты (животные, бактерии, грибы).

Казанская физиологическая школа. Ф.В. Овсянников, Н.О. Ковалевский, Н.А. Миславский, А.В. Кибяков

История экологического знания насчитывает много веков. Уже первобытным людям необходимо было иметь определенные знания о растениях и животных, их образе жизни, взаимоотношениях друг с другом и с окружающей средой. В рамках общего развития естественных наук происходило и накопление знаний, ныне принадлежащих к области экологической науки. Как самостоятельная обособившаяся дисциплина экология выделилась в XIX в.

Термин Экология (от греч.экое - дом, логос - учение) в науку ввел немецкий биолог Эрнест Геккель.

В 1866 г. в работе «Всеобщая морфология организмов» он писал, что это «... сумма знаний, относящихся к экономике природы: изучению всей совокупности взаимоотношений животного с окружающей его средой, как органической, так и неорганической, и прежде всего его дружественных или враждебных отношений с теми животными и растениями, с которыми оно прямо или косвенно вступает в контакт». Такое определение относит экологию к биологическим наукам. В начале XX в. формирование системного подхода и разработка учения о биосфере, которое является обширнейшей областью знания, включающей в себя множество научных направлений как естественного, так и гуманитарного цикла, в том числе и общую экологию, обусловили распространение экосистемных взглядов в экологии. Основным объектом для изучения в экологии стала экосистема.

Экосистемой называют совокупность живых организмов, взаимодействующих друге другом и с окружающей их средой посредством обмена веществом, энергией и информацией таким образом, что эта единая система сохраняет устойчивость в течение продолжительного времени.

Все возрастающее воздействие человека на окружающую среду потребовало вновь расширить границы экологического знания. Во второй половине XX в. научно-технический прогресс повлек за собой ряд проблем, получивших статус глобальных, таким образом, в поле зрения экологии явственно обозначились вопросы сравнительного анализа природных и техногенных систем и поиска путей их гармоничного сосуществования и развития.

Соответственно дифференцировалась и усложнялась структура экологической науки. Сейчас ее можно представить как четыре основные ветви, имеющие дальнейшее деление: Биоэкология, геоэкология, экология человека, прикладная экология.

Таким образом, мы можем дать определение экологии как науки об общих законах функционирования экосистем различного порядка, совокупности научных и практических вопросов взаимоотношений человека и природы.

2. Экологические факторы, их классификация, виды воздействия на организмы

Любой организм в природе испытывает на себе воздействие самых разнообразных компонентов внешней среды. Любые свойства или компоненты окружающей среды, оказывающие влияние на организмы, называют экологическими факторами.

Классификация экологических факторов. Факторы среды (экологические факторы) разнообразны, имеют разную природу и специфику действия. Выделяют следующие группы экологических факторов:

1. Абиотические (факторы неживой природы):

а) климатические - условия освещенности, температурный режим и т. п.;

б) эдафические (местные) - водоснабжение, тип почвы, рельеф местности;

в) орографические - воздушные (ветер) и водные течения.

2. Биотические факторы - это все формы воздействия живых организмов друг на друга:

Растения Растения. Растения Животные. Растения Грибы. Растения Микроорганизмы. Животные Животные. Животные Грибы. Животные Микроорганизмы. Грибы Грибы. Грибы Микроорганизмы. Микроорганизмы Микроорганизмы.

3. Антропогенные факторы - это все формы деятельности человеческого общества, приводящие к изменению среды обитания других видов или непосредственно сказывающиеся на их жизни. Воздействие этой группы экологических факторов стремительно возрастает из года в год.

Виды воздействия экологических факторов на организмы. Экологические факторы оказывают на живые организмы воздействия разного рода. Они могут являться:

Раздражителями, которые способствуют появлению приспособительных (адаптивных) физиологических и биохимических изменений (зимняя спячка, фотопериодизм);

Ограничителями, изменяющими географическое распространение организмов из-за невозможности существования в данных условиях;

Модификаторами, которые вызывают морфологические и анатомические изменения организмов;

Сигналами, свидетельствующими об изменениях других факторов среды.

Общие закономерности действия экологических факторов:

В связи с чрезвычайным разнообразием экологических факторов различные виды организмов, испытывая их влияние, отвечают на него по-разному, тем не менее, можно выявить ряд общих законов (закономерностей) действия экологических факторов. Остановимся на некоторых из них.

1. Закон оптимума

2. Закон экологической индивидуальности видов

3. Закон ограничивающего (лимитирующего) фактора

4. Закон неоднозначного действия

3. Закономерности действия факторов среды на организмы

1)Правило оптимума. Для экосистемы, организма или определенной стадии его

развития имеется диапазон наиболее благоприятного значения фактора. Там, где

факторы благоприятны плотность популяции максимальна. 2)Толерантность.

Эти характеристики зависят от среды, в которой обитают организмы. Если она

стабильна по своим

свой-ам, в ней больше шансов на выживание организмов.

3) Правило взаимодействия факторов. Одни факторы могут усиливать или

смягчать силу действия других факторов.

4) Правило лимитирующих факторов. Фактор, находящийся в недостатке или

избытке отрицательно влияет на организмы и ограничивает возможность прояв. силы

действия других факторов. 5)Фотопериодизм. Под фотопериодизмом

понимают реакцию организма на длину дня. Реакция на изменение света.

6) Адаптация к ритмичности природных явлений. Адаптация к суточной и

сезонной ритмике, приливно-отливным явлениям, ритмам солнечной активности,

лунным фазам и др. явлениям, повторяющимся со строгой периодичность.

Эк. валентность (пластичность) - способность орг. адаптироваться к отд. факторам окр. среды.

Закономерности действия экологических факторов на живые организмы.

Экологические факторы и их классификация. Все организмы потенциально способны к неограниченному размножению и расселению: даже виды, ведущие прикрепленный образ жизни, имеют хотя бы одну фазу развития, на которой способны к активному или пассивному распространения. Но вместе с тем видовой состав организмов, обитающих в различных климатических зонах, не смешивается: для каждой из них присущ определенный набор видов животных, растений, грибов. Это объясняется ограничением чрезмерного размножения и расселения организмов определенными географическими преградами (моря, горные хребты, пустыни и др.), климатическими факторами (температура, влажность и др.)., А также взаимосвязями между отдельными видами.

В зависимости от природы и особенностей действия экологические факторы разделяют на абиотические, биотические и антропогенные (антропичних).

Абиотические факторы - это компоненты и свойства неживой природы, которые прямо или косвенно влияют на отдельные организмы и их группировки (температура, освещенность, влажность, газовый состав воздуха, давление, солевой состав воды и др.).

К отдельной группе экологических факторов относятся различные формы хозяйственной деятельности человека, изменяющие состояние среды обитания различных видов живых существ, включая и самого человека (антропогенные факторы). За относительно короткий период существования человека как биологического вида, ее деятельность коренным образом изменила облик нашей планеты и ежегодно это влияние на природу возрастает. Интенсивность действия некоторых экологических факторов может оставаться относительно стабильной на протяжении длительных исторических периодов развития биосферы (например, солнечное излучение, сила тяжести, солевой состав морской воды, газовый состав атмосферы и т.д.). Большинство из них имеет переменную интенсивность (температура, влажность и т.д.). Степень изменчивости каждого из экологических факторов зависит от особенностей среды обитания организмов. Например, температура на поверхности почвы может варьировать в значительных пределах в зависимости от времени года или суток, погоды и т.д., тогда как в водоемах на глубинах свыше нескольких метрах перепады температуры почти отсутствуют.

Изменения экологических факторов могут быть:

Периодическими, в зависимости от времени суток, времени года, положение Луны относительно Земли и т.п.;

Непериодическими, например, извержения вулканов, землетрясения, ураганы и др..;

Направленными течение значительных исторических промежутков времени, например, изменения климата Земли, связанные с перераспределением соотношения площадей суши и Мирового океана.

Каждый из живых организмов постоянно приспосабливается ко всему комплексу экологических факторов, то есть к среде обитания, регулируя процессы жизнедеятельности в соответствии с изменениями этих факторов. Среда обитания - это совокупность условий, в которых живут определенные особи, популяции, группировка организмов.

Закономерности влияния экологического факторов на живые организмы. Несмотря на то, что экологические факторы очень разнообразны и различны по природе, отмечают некоторые закономерности их влияния на живые организмы, а также реакций организмов на действие этих факторов. Приспособления организмов к условиям среды обитания называются адаптациями. Они производятся на всех уровнях организации живой материи: от молекулярного до биогеоценотичного. Адаптации непостоянны, поскольку изменяются в процессе исторического развития отдельных видов в зависимости от изменений интенсивности действия экологических факторов. Каждый вид организмов приспособлен к определенным условиям существования особым образом: не существует двух близких видов, сходных посвоим адаптациями (правило экологической индивидуальности). Так, крот (ряд Насекомоядные) и слепыш (ряд Грызуны) адаптированы к существованию в почве. Но крот роет ходы с помощью передних конечностей, а слепыш - резцов, выбрасывая наружу грунт головой.

Хорошая приспособленность организмов к определенному фактору не означает такого же адаптированности к другим (правило относительной независимости адаптации). Например, лишайники, которые могут поселяться на субстратах, бедных на органику (например, скальных породах) и выдерживать засушливые периоды, очень чувствительны к загрязнению воздуха.

Существует и закон оптимума: каждый фактор положительно влияет на организм лишь в определенных пределах. Благоприятная для организмов определенного вида интенсивность воздействия экологического фактора называется зоны оптимума. Чем больше интенсивность действия определенного экологического фактора отклоняться отоптимальной в ту или другую сторону, тем больше будет выражена его угнетающее действие на организмы (зона пессимума). Значение интенсивности воздействия экологического фактора, по которым существование организмов становится невозможным, называют верхней и нижней границей выносливости (критические точки максимума и минимума). Расстояние между границами выносливости определяет экологическую валентность определенного вида относительно того или иного фактора. Следовательно, экологическая валентность - это диапазон интенсивности воздействия экологического фактора, в котором возможно существование определенного вида.

Широкую экологическую валентность особей определенного вида относительно конкретного экологического фактора обозначают префиксом «евры-». Так, песцы относятся к евритермних животных, поскольку выдерживают значительные колебания температуры (в пределах 80ьС). Некоторые беспозвоночные (губки, кильчакив, иглокожие) относятся к еврибатних организмов, потому поселяются от прибрежной зоны до больших глубин, выдерживая значительные колебания давления. Виды, которые могут жить в широком диапазоне колебаний различных экологических факторов, называют еврибионтнимы Узкая экологическая валентность, то есть неспособность выдерживать значительные изменения определенного экологического фактора, обозначают приставкой «стено-» (например, стенотермные, стенобатни, стенобионтных т.д.).

Оптимум и пределы выносливости организма относительно определенного фактора зависят от интенсивности действия других. Например, в сухую безветренную погоду легче выдерживать низкие температуры. Итак, оптимум и пределы выносливости организмов в отношении любого фактора среды могут сдвигаться в определенную сторону в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют другие факторы (явление взаимодействия экологических факторов).

Но взаемокомпенсация жизненно важных экологических факторов имеет определенные границы и ни один не может быть заменен другими: если интенсивность действия хотя бы одного фактора выходит за пределы выносливости, существование вида становится невозможным, несмотря на оптимальную интенсивность действия других. Так, недостаток влаги тормозить процесс фотосинтеза даже при оптимальной освещенности и концентрации CO2 в атмосфере.

Фактор, интенсивность действия которого выходит за пределы выносливости, называется ограничительным. Ограничивающие факторы определяют территорию расселения вида (ареал). Например, распространение многих видов животных на север сдерживается нехваткой тепла и света, на юг - дефицитом влаги подобное.

Таким образом, присутствие и процветания определенного вида в данной среде обитания обусловлено его взаимодействием с целым комплексом экологических факторов. Недостаточная или чрезмерная интенсивность действия любого из них невозможным процветание и само существование отдельных видов.

Экологические факторы - это любые компоненты окружающей среды, влияющие на живые организмы и их группировки; их делят на абиотические (составляющие неживой природы), биотические (различные формы взаимодействия между организмами) и антропогенные (различные формы хозяйственной деятельности человека).

Приспособления организмов к условиям окружающей среды называют адаптациями.

Любой экологический фактор имеет лишь определенные пределы положительного влияния на организмы (закон оптимума). Границы интенсивности действия фактора, по которым существование организмов становится невозможным, называют верхней и нижней границей выносливости.

Оптимум и пределы выносливости организмов по отношению любой яко-го фактора среды могут варьироваться в определенную сторону в зависимости от того, с какой интенсивностью и в каком сочетании действуют другие экологические факторы (явление взаимодействия экологических факторов). Но их взаимная компенсация ограничена: ни один жизненно необходимый фактор не может быть заменен другими. Экологический фактор, который выходит за пределы выносливости, называется ограничительного, он определяет ареал определенного вида.

кологическая пластичность организмов

Экологическая пластичность организмов (экологическая валентность) - степень приспособляемости вида к изменениям фактора среды. Выражается диапазоном значений факторов среды, в пределах которого данный вид сохраняет нормальную жизнедеятельность. Чем шире диапазон, тем больше экологическая пластичность.

Виды, способные существовать при небольших отклонениях фактора от оптимума, называются узкоспециализированными, а виды, выдерживающие значительные изменения фактора - широкоприспособленными.

Экологическая пластичность может рассматриваться как по отношению к отдельному фактору, так и по отношению к комплексу экологических факторов. Способность видов переносить значительные изменения определенных факторов оозначается соответствующим термином с приставкой "эври":

Эвритермные (пластичны к температуре)

Эвриголинные (соленость воды)

Эврифотные (пластичны к свету)

Эвригигрические (пластичны к влажности)

Эвриойкные (пластичны к месту обитания)

Эврифагные (пластичны к пище).

Виды, приспособленные к небольшим изменениям данного фактора, обозначаются термином с приставкой "стено". Эти приставки используются, чтобы выразить относительную степень толерантности (например, у стенотермного вида экологический температурный оптимум и пессимум сближены).

Виды, обладающие широкой экологической пластичностью по отношению к комплексу экологических факторов - эврибионты; виды с малой индивидуальной приспособляемостью - стенобионты. Эврибионтность и истенобионтность характеризуют различные типы приспособления организмов к выживанию. Если эврибионты долгое время развиваются в хороших условиях, то они могут утрачивать экологическую пластичность и вырабатывать черты стенобионтов. Виды, существующие при значительных колебаниях фактора, приобретают повышенную экологическую пластичность и становятся эврибионтами.

Например, в водной среде больше стенобионтов, так как она по своим свойствам относительно стабильна и амплитуды колебания отдельных факторов малы. В более динамичной воздушно-наземной среде преобладают эврибионты. У теплокровных животных экологическая валентность шире, чем у хладнокровных. Молодые и старые организмы, как правило, требуют более однородных условий среды.

Эврибионты широко распространены, а стенобионтность суживает ареалы; однако в некоторых случаях благодаря высокой специализированности стенобионтам принадлежат обширные территории. Например, рыбоядная птица скопа является типичным стенофагом, но по отношению к другим факторам среды - эврибионтом. В поисках необходимой пищи птица способна преодолевать в полете большие расстояния, поэтому занимает значительный ареал.

Пласти́чность - способность организма существовать в определённом диапазоне значений экологического фактора. Пластичность определяется нормой реакции.

По степени пластичности по отношению к отдельным факторам все виды подразделяются на три группы:

Стенотопы - виды, способные существовать в узком диапазоне значений экологического фактора. Например, большинство растений влажных экваториальных лесов.

Эвритопы - широкопластичные виды, способные осваивать различные местообитания, например, все виды-космополиты.

Мезотопы занимают промежуточное положение между стенотопами и эвритопами.

Следует помнить, что вид может быть, например, стенотопом по одному фактору и эвритопом - по другому и наоборот. Например, человек является эвритопом по отношению к температуре воздуха, но стенотопом по содержанию кислорода в нём.

Приспособление организма к различным условиям существования

Понятие адаптации – условия существования – техногенные условия – формы адаптации – фенотипическая адаптация – кратковременная и долговременная адаптация – социальные условия адаптации человека

Адаптация (от лат. adaptatio – приспособлять, прилаживать) – это совокупность морфофизиологических, поведенческих, популяционных и других особенностей вида, обеспечивающая возмож­ность существования в определенных условиях среды.

В понятие "адаптация" входят:

– процессы, с помощью которых организм приспосабливается к окружающей среде;

– состояние равновесия между организмом и окружающей сре­дой;

– реализация нормы реакции в конкретных условиях среды с по­мощью изменения фенотипа;

– результат эволюционного процесса – адаптациогенез (отбор и закрепление генов, кодирующих информацию о развившихся из­менениях).

Явление биологической адаптации присуще всем живым орга­низмам и особенно такому высокоорганизованному, как человече­ский. Условия существования любого живого организма могут быть:

– адекватными (те, которые в данный момент позволяют орга­низму все процессы жизнедеятельности осуществлять в пределах нормы реакции);

– неадекватными (те, которые не соответствуют диапазону свойств организма, определяемых нормой реакции).

В адекватных условиях организм испытывает состояние комфор­та, т.е. оптимального уровня работы всех систем. В неадекватных условиях организму приходится включать дополнительные меха­низмы для обеспечения состояния устойчивости (резистентности), активизировать все процессы. Это состояние носит название "на­пряжения". Если с помощью напряжения организм не достиг состо­яния устойчивости, то развивается состояние "предболезни", а за­тем "болезни". Состояния комфорта, напряжения и адаптации составляют состояние здоровья (но не патологии); состояние адапта­ции – это нормальная физиологическая реакция.

Современные антропогенные (техногенные) условия включают, как правило, не один неблагоприятный фактор, а целый комплекс факторов, к которым должен приспособиться организм. Поэтому и ответ организма должен быть не только многокомпонентным, но и интегрированным. Эта интеграция создается взаимосвязанной и взаимообусловленной работой регулирующих, энергетических и неспецифических компонентов адаптации и составляет стратегию адаптации.

В основе адаптации лежит ряд общих закономерностей протека­ния реакций в организме. В зависимости от того, какие системы вовлекаются в создание состояния адаптации и какова протяжен­ность этого процесса, различают две его главные формы:

– эволюционную (или генотипическую) адаптацию; этот про­цесс является основой эволюции, так как имеющийся комплекс ви­довых наследственных признаков становится исходным пунктом для изменений, вносимых условиями среды и закрепляемых на уровне генотипа; данный процесс занимает тысячи и миллионы лет;

– фенотипическую адаптацию (возникающую в ходе индивиду­ального развития организма, в результате чего организм приобрета­ет устойчивость к определенным факторам среды).

Фенотипическая адаптация тоже обусловлена генетической про­граммой, но не в виде заранее запрограммированной адаптации, а в виде нормы реакции, т.е. диапазона протекания метаболических процессов, потенциальных возможностей для обеспечения ответа организма на изменения условий среды. Вместе с тем превращение таких потенциальных возможностей в реальные, т.е. обеспечение ответа организма на требования среды, также невозможно без акти­визации генетического аппарата (усиления синтеза нуклеиновых кислот, белков и других соединений). Данное явление называют структурным следом адаптации. При этом растет и масса мемб­ранных структур, ответственных за восприятие сигналов, ионный транспорт, энергообеспечение. После прекращения действия фак­тора среды активность генетического аппарата снижается и проис­ходит исчезновение структурного следа адаптации. Это свидетель­ствует о том, что в обеспечении состояния адаптации взаимосвязь между функциями и генетическим аппаратом – ключевое звено. Необходимо подчеркнуть также, что изменения метаболизма, на­правленные на обеспечение состояния фенотипической адаптации, составляют биохимическую стратегию адаптации, являющуюся одним из главных компонентов общей стратегии адаптации.

Различают две формы фенотипической адаптации: кратковре­менную (в том числе немедленную, срочную) и долговременную (акклиматизация).

Кратковременная (срочная) адаптация:

– возникает непосредственно после действия раздражителя;

– осуществляется за счет готовых, ранее сформировавшихся структур и физиологических механизмов. Это означает, что: а) в организме всегда имеется некоторое количество резервных струк­турных элементов, например митохондрий, лизосом, рибосом; б) работа клеток и тканей может осуществляться по типу дублиро­вания; в) имеется некоторое количество готовых веществ: гормонов, нуклеиновых кислот, белков, АТФ, ферментов, витаминов и др.; это так называемый структурный резерв адаптации, который может обеспечить немедленную реакцию. В связи с тем, что этот резерв невелик, деятельность организма происходит на пределе фи­зиологических возможностей.

При срочной адаптации:

– ведущими факторами являются деятельность неспецифических компонентов и формирование стереотипного ответа, независи­мо от природы раздражителя;

– развивается острый адаптационный синдром (Ганс Селье на­звал его "стресс", что в переводе с английского означает "напряже­ние") при этом:

Активизируется система гипоталамус–гипофиз;

Усиливается выработка адренокортикотропного гормона (АКТГ);

Усиливается синтез надпочечниками глюкокортикоидов и ад­реналина;

Сморщиваются тимус и селезенка;

Мобилизуются энергетические и структурные ресуроы;

Состояние адаптации достигается быстро, но она будет устой­чивой только в том случае, если фактор перестал действовать; если фактор продолжает действовать, то адаптация оказывается несовершенной, так как резервы исчерпаны и требуется их попол­нение.

Срочная адаптация проявляется генерализованными двигатель­ными реакциями или эмоциональным поведением (например, бег­ство животного в ответ на боль; увеличение теплопродукции в ответ на холод; увеличение теплоотдачи в ответ на тепло; рост легочной вентиляции и минутного объема кровообращения в ответ на недо­статок кислорода).

Долговременная адаптация развивается на основе реализации этапа срочной адаптации, когда включились системы, реагирующие на данный раздражитель, но не обеспечили устойчивого состояния, или если раздражитель продолжает действовать.

При долговременной адаптации:

– высшие регуляторные центры активизируют гормональную систему и в действие вступают специфические компоненты адапта­ции;

– происходит мобилизация энергетических и структурных ресурсов организма; это возможно только при активации генетического аппарата, который обеспечивает усиленный биосинтез струк­тур на молекулярном (индукция синтеза гормонов, ферментов, РНК, белка и т.д.), органоидном (биосинтез и гиперплазия органелл клетки), клеточном (усиление размножения клеток), ткане­вом и органном (увеличение компонентов органов и тканей) уров­нях;

– биохимическая стратегия адаптации осуществляется за счет синтеза необходимых веществ, координации их количества и вза­имных превращений;

– ведущую роль в обеспечении долговременной адаптации игра­ют центральная нервная система, гормональная система, генетиче­ский аппарат;

– образовавшийся структурный след адаптации (вследствие био­генеза структур) при прекращении усиленной деятельности генети­ческого аппарата постепенно исчезает; состояние устойчивости до­стигается благодаря существованию обратной положительной и от­рицательной связи;

– результатом процесса адаптации является достижение орга­низмом состояния устойчивости, обеспечивающей организму воз­можность существования в новых условиях.

Если интенсивность фактора превышает адаптивные возмож­ности организма и состояние устойчивости не наступает, то орга­низм переходит в состояние истощения (истощаются его структу­ры, системы, функции); затем следует состояние предболезни и бо­лезни.

Обсуждая вопрос об особенностях адаптации у человека, необхо­димо подчеркнуть, что человек имеет и биологическую, и социаль­ную природу. Поэтому механизмы достижения состояния адапта­ции у человека более сложные, чем у других видов живых существ. С одной стороны, у человека, как существа биологического, действуют все приспособительные процессы, определяемые нормой реакции и направленные на достижение устойчивости организма. При этом организм человека, достигший в процессе эволюции наивыс­шей специализации своих органов и систем, наиболее высокого уровня развития нервной системы, в наибольшей степени способен и к приспособлению к меняющимся условиям среды. В то же время социальная природа человека создала ряд особенностей про­цессов адаптации, присущих только человеку:

– количество антропогенных факторов среды резко возросло в последние десятилетия, тогда как системы адаптации формирова­лись в течение миллионов лет при отсутствии этих факторов или значительно меньшей их интенсивности и поэтому в современных экологических условиях оказываются недостаточно эффективны­ми;

– человек меньше связан с природой, меньше зависит от нее; подчинен социальным ритмам, регулирует свое поведение сознани­ем; сознательно выбирает иногда неадекватное поведение;

– человек имеет дополнительные (социальные) механизмы адаптации (одежда, обувь, жилище, организация труда, медицина, физкультура, искусство и др.);

– в адаптации человека ведущую роль играет вторая сигнальная система.