Типичным представителем класса ресничных инфузорий является инфузория туфелька или парамеция (Рагаmaecium caudatum; рис. 1)
Строение и размножение инфузории туфельки
Инфузория туфелька обитает в мелких стоячих водоемах. Формой тeлa она напоминает подошву туфли, в длину достигает 0,1-0,3 мм, покрыта прочной эластичной оболочкой - пелликулой, под которой в экто- и эндоплазме находятся скелетные опорные нити. Такое строение позволяет инфузории сохранять постоянную форму тела.
Органоиды движения - волосовидные реснички (у инфузории туфельки их 10-15 тыс.), покрывающие все тело. При исследовании ресничек с помощью электронного микроскопа выяснено, что каждая из них состоит из нескольких (около 11) волоконец. В основе каждой реснички лежит базальное тельце, расположенное в прозрачной эктоплазме. Туфелька быстро передвигается благодаря согласованной работе ресничек, которые загребают воду.
В цитоплазме инфузории отчетливо различаются эктоплазма и эндоплазма. В эктоплазме, между основаниями ресничек парамеции, располагаются органеллы нападения и защиты - маленькие веретеновидные тельца - трихоцисты. На фотографиях, сделанных с помощью электронного микроскопа, видно, что выброшенные трихоцисты снабжены гвоздеобразными наконечниками. При раздражении трихоцисты выбрасываются наружу, превращаясь в длинную, упругую нить, поражающие врага или добычу.
В эндоплазме располагаются - два ядра (большое и малое) и системы пищеварительных, а также выделительных органоидов.
Органоиды питания . На так называемой брюшной стороне находится предротовое углубление - перистом, ведущее в клеточный рот, который переходит в глотку (цитофаринкс), открывающуюся в эндоплазму. Вода с бактериями и одноклеточными водорослями, которыми питается инфузория, через рот и глотку загоняется особой группой ресничек перистома в эндоплазму, где окружается пищеварительной вакуолью. Последняя постепенно передвигается вдоль тела инфузории. По мере передвижения вакуоли заглоченные бактерии перевариваются в течение часа, вначале при кислой, а затем при щелочной реакции. Непереваренный остаток выбрасывается наружу через специальное отверстие в эктоплазме - порошицу, или анальную пору.
Органоиды осморегуляции . На переднем и заднем концах тела на границе экто- и эндоплазмы находится по одной пульсирующей вакуоли (центральный резервуар), вокруг которой расположены венчиком 5-7 приводящих канальцев. Вакуоль наполняется жидкостью из этих приводящих каналов, после чего наполненная жидкостью вакуоль (фаза диастолы) сокращается, изливает жидкость через маленькое отверстие наружу и спадается (фаза систолы). Вслед за этим жидкость, вновь наполнившая приводящие каналы, изливается в вакуоль. Передняя и задняя вакуоли сокращаются попеременно. Пульсирующие вакуоли выполняют двоякую функцию - отдачу излишней воды, что необходимо для поддержания постоянного осмотического давления в теле парамеции, и выделение продуктов диссимиляции.
Ядерный аппарат туфельки представлен по меньшей мере двумя качественно различными ядрами, расположенными в эндоплазме. Форма ядер обычно овальная.
- Крупное вегетативное ядро называется макронуклеусом. В нем происходит транскрипция - синтез на матрицах ДНК информационной и других форм РНК, которые уходят в цитоплазму, где на рибосомах осуществляется синтез белка.
- Мелкое генеративное - микронуклеус. Расположен рядом с макронуклеусом. В нем перед каждым делением происходит удвоение числа хромосом, поэтому микронуклеус рассматривают как "депо" наследственной информации, передаваемой из поколения в поколение.
Инфузория-туфелька размножается как бесполым, так и половым путем.
- При бесполом размножении клетка перешнуровывается пополам по экватору и размножение осуществляется путем поперечного деления.
Это предшествует митотическое деление малого ядра и характерные для митоза процессы в большом ядре.
После многократного бесполого размножения в жизненном цикле происходит половой процесс, или конъюгация.
- Половой процесс заключается во временном соединении двух особей ротовыми отверстиями и обмене частями их ядерного аппарата
с небольшим количеством цитоплазмы. Большие ядра при этом распадаются на части и постепенно растворяются в цитоплазме. Малые ядра сначала делятся дважды,
происходит редукция числа хромосом, далее три из четырех ядер разрушаются и растворяются в цитоплазме, а четвертое снова делится. В результате этого деления
образуются два гаплоидных половых ядра. Одно из них - мигрирующее, или мужское, - переходит в соседнюю особь и сливается с оставшимся в нем женским
(стационарным) ядром. Такой же процесс происходит и в другом конъюганте. После слияния мужского и женского ядер восстанавливается
диплоидный набор хромосом и инфузории расходятся. После чего в каждой инфузории новое ядро делится на две неравные части, вследствие чего формируется
нормальный ядерный аппарат - большое и малое ядра.
Конъюгация не приводит к увеличению числа особей. Ее биологическая сущность состоит в периодической реорганизации ядерного аппарата, его обновлении и повышении жизнеспособности инфузории, приспособленности ее к окружающей среде.
Туфелька и некоторые другие свободноживущие инфузории питаются бактериями и водорослями. В свою очередь, инфузории служат пищей для мальков рыб и многих беспозвоночных животных. Иногда туфелек разводят для корма только что вылупившихся из икринок мальков рыб.
Значение инфузорий
Балантидий (Balantidium coli)
Локализация . Толстый кишечник.
Географическое распространение . Повсеместно.
Сократительных вакуолей две. Макронуклеус имеет бобовидную или палочковидную форму. Около его вогнутой поверхности лежит округлый микронуклеус (рис. 2). Размножается поперечным делением и путем конъюгации. Цисты овальной или шаровидной формы (50-60 мкм в диаметре).
Основным резервуаром балантидиаза считаются домашние и дикие свиньи. В некоторых хозяйствах зараженность достигает 100%.
В кишечнике животных балантидии легко инцистируются, в то время как в организме человека цисты образуются в сравнительно небольшом количестве. Животные выделяют цисты с фекалиями и загрязняют окружающую среду. Работники свиноферм могут заражаться при уходе за животными, уборке помещений для скота и т. д. Зараженность работников этой категории по сравнению с другими специальностями значительно выше. Цисты в фекалиях свиней сохраняются несколько недель. Вегетативные формы при комнатной температуре живут 2-3 дня.
Заражение происходит через загрязненные овощи, фрукты, грязные руки, некипяченую воду.
Патогенное действие . Образование кровоточащих язв в стенке кишечника, кровавый понос. Без лечения смертельный исход достигает 30%.
Лабораторная диагностика . Обнаружение в фекалиях вегетативных форм или цист.
Профилактика : соблюдение правил личной гигиены имеет основное значение; общественная - борьба с загрязнением средьи фекалиями свиней, а также людей, соответствующая организация условий труда на свиноводческих фермах, своевременное выявление и лечение больных.
К классу Инфузорий относится около 6 тыс. видов. Эти животные являются наиболее высокоорганизованными среди простейших.
С морфологическими и биологическими особенностями строения инфузорий познакомимся на примере типичного представителя - инфузории-туфельки.
Строение инфузории туфельки
Внешнее и внутренне строение инфузории туфельки
Инфузория-туфелька имеет размер около 0,1-0,3мм. Форма тела напоминает туфельку, потому она получила такое название.
Это животное имеет постоянную форму тела, так как эктоплазма снаружи уплотнена и образует пелликулу . Тело инфузорий покрыто ресничками. Их насчитывается около 10-15 тыс.
Характерной чертой строения инфузорий является наличие двух ядер: большого (макронуклеус) и малого (микронуклеус). С малым ядром связана передача наследственной информации, а с большим - регуляция жизненных функций. Инфузория-туфелька передвигается с помощью ресничек, передним (тупым) концом вперед и одновременно вращается вправо вдоль оси своего тела. Большая скорость движения инфузории зависит от веслообразного движения ресничек.
В эктоплазме туфельки имеются образования, называемые трихоцистами. Они выполняют защитную функцию. При раздражении инфузории-туфельки трихоцисты «выстреливают» наружу и превращаются в тонкие длинные нити, поражающие хищника. После использования одних трихоцист на их месте в эктоплазме простейшего развиваются новые.
Питание и органы выделения
Органеллами питания у инфузории-туфельки являются: предротовое углубление, клеточный рот и клеточная глотка. Бактерии и другие взвешенные в воде частицы вместе с водой загоняются околоротовыми ресничками через рот в глотку и попадают в пищеварительную вакуоль.
Наполнившись пищей, вакуоль отрывается от глотки и увлекается током цитоплазмы. По мере передвижения вакуоли пища в ней переваривается пищеварительными ферментами и всасывается в эндоплазму. Затем пищеварительная вакуоль подходит к порошице и непереваренные остатки пищи выбрасываются наружу. Инфузории перестают питаться только в период размножения.
Органеллами осморегуляции и выделения у туфельки являются две сократительные, или пульсирующие, вакуоли с приводными канальцами.
Таким образом, инфузории, в сравнении с другими простейшими, имеют более сложное строение:
- Постоянная форма тела;
- наличие клеточного рта;
- наличие клеточной глотки;
- порошица;
- сложный ядерный аппарат.
Размножение инфузории. Процесс конъюгации
Размножается инфузория путем поперечного деления, при котором сначала происходит деление ядер. Макронуклеус делится амитотически, а микронуклеус - митотически.
Время от времени у них происходит половой процесс, или конъюгация . Во время этого две инфузории, сближаются и тесно прикладываются друг к другу ротовыми отверстиями. При комнатной температуре в такой виде они плавают около 12ч. Большие ядра разрушаются и растворяются в цитоплазме.
В результате мейотического деления из малых ядер формируется мигрирующее и стационарное ядра. В каждом из этих ядер содержится гаплоидный набор хромосом. Мигрирующее ядро активно перемещается через цитоплазматический мостик из одной особи в другую и сливается с ее стационарным ядром, то есть происходит процесс оплодотворения. На этой стадии у каждой туфельки образуется одно сложное ядро, или синкарион, содержащее диплоидный набор хромосом. Затем инфузории расходятся, у них снова восстанавливается нормальный ядерный аппарат и они в дальнейшем интенсивно размножаются путем деления.
Процесс конъюгации способствует тому, что в одном организме объединяются наследственные начала разных особей. Это приводит к повышению наследственной изменчивости и большей жизнестойкости организмов. Кроме того, развитие нового ядра и разрушение старого имеет большое значение в жизни инфузорий. Это связано с тем, что основные жизненные процессы и синтез белка в организме инфузорий контролируются большим ядром.
При длительном бесполом размножении у инфузорий снижается обмен веществ и темп деления. После конъюгации восстанавливается уровень обмена веществ и темп деления.
Значение инфузорий в природе и жизни человека
Установлено, что инфузории играют значительную роль в круговороте веществ в природе. Инфузориями питаются различные виды более крупных животных (мальки рыб).
Они служат регуляторами численности одноклеточных водорослей и бактерий, тем самым очищая водоемы.
Инфузории могут служить индикаторами степени загрязнения поверхностных вод - источников водоснабжения.
Инфузории, проживающие в почве, улучшают ее плодородие.
Человек разводит инфузорий в аквариумах для кормления рыб и их мальков.
В ряде стран широко встречаются заболевания человека и животных, вызываемые инфузориями. Особую опасность представляет инфузория балантидиум, обитающая в кишечнике свиньи и передающаяся человеку от животного.
Инфузория туфелька – простейшая живая двигающаяся клетка. Жизнь на Земле отличается многообразием, обитающих на ней, живых организмов, подчас имеющих сложнейшее строение и целый набор особенностей физиологии и жизнедеятельности, помогающий им выжить в этом, полном опасностей, мире.
Но среди органических существ есть и такие уникальные создания природы, строение которых чрезвычайно примитивно, но именно они когда-то давно, миллиарды лет назад, дали толчок развитию жизни и от них произошли более сложные организмы во всём своём разнообразии.
К примитивным формам органической жизни, существующим ныне на земле, относится инфузория туфелька , принадлежащая к одноклеточным существам из группы альвеолят.
Своим оригинальным названием она обязанная форме своего веретенообразного тела, отдалённо напоминающего на вид подошву обычной туфли с широким тупым и более узким концами.
Подобные микроорганизмы причисляются учёными к высокоорганизованным простейшим из класса инфузорий , туфельки являются наиболее типичной его разновидностью.
Названию инфузория туфелька обязана строению своего тела в форме ступни
Туфельки обычно в обилии разводится в мелких пресных водоёмах со спокойной стоячей водой при условии, что в этой среде в избытке имеются органические разлагающиеся соединения: водные растения, умершие живые организмы, обыкновенный ил.
Средой, подходящей для их жизнедеятельности, может стать даже домашний аквариум, только обнаружить и хорошенько рассмотреть подобную живность возможно исключительно под микроскопом, взяв в качестве опытного образца богатую илом воду.
Инфузории туфельки – простейшие живые организмы, именуемые по-другому: парамециями хвостатыми, и в самом деле чрезвычайно малы, а размер их составляет всего от 1 до 5 десятых миллиметра.
По сути они представляют из себя отдельные, бесцветные по окрасу, биологические клетки, основными внутренними органоидами которых являются два ядра, именуемые: большое и малое.
Как видно на увеличенном фото инфузории туфельки , на внешней поверхности подобных микроскопических организмов имеются, расположенные продольными рядами, мельчайшие образования, называемые ресничками, которые служат для туфелек органами передвижения.
Число таких маленьких ножек огромно и составляет от 10 до 15 тысяч, у основания каждого из них имеется прикреплённое базальное тельце, а в непосредственной близости парасональный мешочек, втягиваемый защитной мембраной.
Строение инфузории туфельки , несмотря на кажущуюся при поверхностном рассмотрении простоту, имеет в себе достаточно сложностей. Снаружи такая ходячая клетка защищена тончайшей эластичной оболочкой, помогающей её телу сохранять постоянную форму. Также, как и защитные опорные волокна, расположенные в слое плотной цитоплазмы, прилегающей к оболочке.
Её цитоскелет, кроме всего вышеперечисленного, составляют: микротрубочки, цистерны альвеолы; базальные тельца с ресничками и, находящиеся рядом, их не имеющие; фибриллы и филамены, а также прочие органоиды. Благодаря цитоскелету, и в отличие от другой представительницы простейших – амёбы , инфузория туфелька не способна менять форму тела.
Характер и образ жизни инфузории туфельки
Эти микроскопические существа обычно находятся в постоянном волнообразном движении, набирая скорость около двух с половиной миллиметров в секунду, что для таких ничтожно малых созданий в 5-10 раз превышает длину их тела.
Передвижение инфузории туфельки осуществляется тупым концов вперёд, при этом она имеет обыкновение поворачиваться вокруг оси собственного тела.
Туфелька, резко взмахивая ресничками-ножками и плавно возвращая их на место, работает такими органами передвижения словно вёслами в лодке. Причём количество подобных взмахов имеет частоту около трёх десятков раз за одну секунду.
Что же касается внутренних органоидов туфельки, большое ядро инфузории участвует в обмене веществ, движении, дыхании и питании, а малое отвечает за процесс воспроизводства.
Дыхание этих простейших созданий осуществляется следующим образом: кислород через покровы тела поступает в цитоплазмы, где с помощью данного химического элемента происходит окисление органических веществ и превращение их в углекислых газ, воду и прочие соединения.
А в результате указанных реакций образуется энергия, употребляемая микроорганизмом для своей жизнедеятельности. После всего, вредный углекислый газ удаляется из клетки через её поверхности.
Особенность инфузории туфельки , как микроскопической живой клетки, состоит в способности этих крошечных организмов реагировать на внешнюю среду: механические и химические воздействия, влагу, тепло и свет.
С одной стороны, они стремятся передвигаться к скоплениям бактерий для осуществления своей жизнедеятельности и питания, но с другой, вредные выделения этих микроорганизмов, заставляют инфузорий уплывать от них подальше.
Также туфельки реагируют и на солёную воду, от которой спешат удалиться, зато с охотой передвигаются в сторону тепла и света, но в отличие от эвглены , инфузория туфелька настолько примитивна, что не имеет светочувствительного глазка.
Питание инфузории туфельки
Клетки растений и разнообразные бактерии, во множестве находящиеся в водной среде, составляют основу питания инфузории туфельки . А процесс этот она осуществляет с помощью небольшого клеточного углубления, которое представляет из себя своеобразный рот, всасывающий пищу, попадающую потом в клеточную глотку.
А из неё в пищеварительную вакуоль – органоид, в котором органическое питание переваривается. Поступившие внутрь вещества подвергаются часовой обработке при воздействии сначала кислой, а затем щелочной среды.
После этого питательная субстанция переносится токами цитоплазмы во все части тела инфузории. А отходы выводятся наружу посредством своеобразного образования – порошицы, которая помещается позади ротового отверстия.
У инфузорий избыток воды, поступающий в организм, удаляется через сократительные вакуоли, расположенные спереди и сзади этого органического образования. В них собирается не только вода, но и отходные вещества. Когда количество их достигает предельной величины, они изливаются наружу.
Размножение и продолжительность жизни
Процесс воспроизводства таких примитивных живых организмов происходит, как половым, так и бесполым образом, причём малое ядро непосредственно и активно участвует в процессе размножения в обоих случаях.
Бесполый вид воспроизводства чрезвычайно примитивен и происходит посредством самого обычного разделения организма на две, во всём похожие друг на друга, части. В самом начале процесса внутри организма инфузории образуется два ядра.
После чего происходит разделение на пару дочерних клеток, любая из которых получает свою часть органоидов инфузории туфельки , а недостающее у каждого из новых организмов образуются заново, что даёт возможность этим простейшим осуществлять свою жизнедеятельность в дальнейшем.
Половым образом эти микроскопические существа обычно начинают размножаться лишь в исключительных случаях. Такое может произойти при внезапном возникновении условий, связанных с угрозой жизни, к примеру, при резком похолодании или при недостатке питания.
А после осуществления описываемого процесса, в некоторых случаях, оба микроорганизма, участвующие в контакте, могут превратиться в цисту, погружаясь в состояние полного анабиоза, который даёт возможность существовать организму в неблагоприятных условиях достаточно длительный срок, продолжительностью до десятка лет. Но в обычных условиях, век инфузорий недолог, и, как правило, они не способны проживать более суток.
Во время полового размножения два микроорганизма на некоторое время соединяются воедино, что ведёт к перераспределению генетического материала, в результате чего возрастает жизнестойкость обеих особей.
Подобное состояние именуется учёными конъюгацией и продолжается по длительности около полусуток. Во время данного перераспределения число клеток не увеличивается, а только происходит обмен между ними наследственной информацией.
Во время соединения двух микроорганизмов между ними растворяется и исчезает защитная оболочка, а вместо неё возникает соединительный мостик. Затем исчезают большие ядра двух клеток, а малые делятся дважды.
Таким образом возникает четыре новых ядра. Далее все они, кроме одного, разрушаются, а последнее вновь разделяется надвое. Обмен оставшимися ядрами происходит по цитоплазматическому мостику, а из получившегося в результате материала возникают, вновь рождённые, ядра, как большие, так и малые. После чего инфузории расходятся друг с другом.
Простейшие живые организмы выполняют в общем круговороте жизни свои функции, инфузории туфельки уничтожают многие виды бактерий и сами служат пищей для мелких беспозвоночных животных организмов. Иногда этих простейших специально разводят в качестве корма для мальков некоторых аквариумных рыб.
У примитивных инфузорий все реснички, покрывающие тело животного, одинаковы. У более высокоорганизованных инфузорий наблюдается специализация ресничного аппарата: слипание ресничек и образование мембран (реснички слипаются в один ряд), мембранелл (реснички слипаются в несколько рядов) и цирр (реснички слипаются пучками). Мембраны и мембранеллы образуют цилиатуру (ресничный аппарат) ротового отверстия, а цирры служат для передвижения по субстрату.
Питание. На одной из сторон тела инфузории есть небольшое воронкообразное углубление, ведущее в рот и далее в трубчатую глотку. С помощью длинных околоротовых ресничек пищевые частицы (бактерии, мелкие протисты, детрит) загоняются в рот, затем - в глотку. Из глотки пища путём фагоцитоза проникает в цитоплазму, где образуется пищеварительная вакуоль. Увлекаемая током цитоплазмы, она движется в клетке, пища в ней переваривается. Непереваренные остатки пищи через отверстие в пелликуле - пороштицу - выводятся наружу. В благоприятных условиях инфузория-туфелька за сутки может потребить количество пищи, равное массе ее тела.
Строение сократительных вакуолей усложняется: обычно вакуоль состоит из центрального резервуара и нескольких приводящих канальцев. С внешней средой резервуар связан выводящим канальцем, открывающимся в определенном месте тела.
Ядерный аппарат образован как минимум двумя ядрами. Макронуклеус, или вегетативное ядро, имеет полиплоидный набор хромосом. Микронуклеус, или генеративное ядро, имеет диплоидный набор хромосом. Макронуклеус ответствен за синтез белка в клетке, микронуклеус принимает участие в половом процессе. Бесполое размножение происходит путем поперечного деления клетки. При этом многие клеточные органеллы реорганизуются: так, у дочерних особей заново возникают ротовые аппараты.
Половой процесс протекает по типу конъюгации. Две инфузории временно объединяются и обмениваются частями своего ядерного аппарата (результат последовательных делений микронуклеуса). Затем инфузории расходятся, и в теле каждой особи начинается реорганизация ядра, в результате чего образуются новые макронуклеус и микронуклеус. У инфузорий реорганизация ядерного аппарата может происходить в результате автогамии.
4. Разнообразие и распространение простейших.
Известно около 70000 видов простейших, обитающих в воде и в почве. Некоторые из них поселяются в теле многоклеточных животных и в организме человека. Большинство простейших – одноклеточные или колониальные организмы. Форма тела простейших чрезвычайно разнообразна. Среди них имеются виды с непостоянной формой тела, как амёбы. Разнообразны типы симметрии у простейших. Широко распространены формы с радиальной симметрией: радиолярии, солнечники.
Есть 2 типа простейших: саркомастигофоры (амёба, эвглена и т.п.) и инфузории.
Тип Саркомастигофоры - способны к передвижению с помощью жгутиков или псевдоподий (ложноножек), иногда оба способа используются совместно. Условно разделяют на две подгруппы - Жгутиковые и Саркодовые. К жгутиковым традиционно относили и многих фотосинтезирующих протистов (эвглену, хламидомонаду и др.), которых ботаники уже тогда относили к разным отделам водорослей.
Инфузории. Известно более 7000 видов инфузорий. Все они, как и инфузория-туфелька, во взрослом или молодом состоянии имеют многочисленные реснички, расположенные на поверхности тела, а также обладают своеобразным ядерным аппаратом - большим и малым ядрами. Большинство видов инфузорий обитает в пресной или соленой воде, питается бактериями, одноклеточными животными и мелкими водорослями. Некоторые инфузории живут в желудке жвачных млекопитающих, не причиняя вреда. Наоборот, они помогают им, способствуя перевариванию трудноусваиваемой пищи - клетчатки.
Тип Инфузории строение фото простейшие животные ядро клетки рисунок вакуоль органоиды
Латинское название Ciliophora или Infusoria
Тип инфузории - высокоорганизованные одноклеточные с наиболее сложной системой органелл. Они характеризуются наличием двигательных органелл - ресничек, ядерным дуализмом и особой формой полового процесса - конъюгацией.
Инфузории
Общая характеристика
Тип инфузории
объединяет большое количество видов (свыше 6000) наиболее высокоорганизованных простейших.
Для них характерно присутствие ресничек, имеющихся обычно в большом числе. Реснички служат органеллами движения, они могут слипаться вместе, образуя более сложно устроенные органеллы. У некоторых сосущие инфузории реснички имеются только на ранних стадиях жизненного цикла. Для всех инфузорий характерен ядерный дуализм, т. е. двойственность. Это означает, что они имеют не менее двух ядер, различающихся как по размеру, так и по функции. Одно из ядер, значительно более крупное, называется макронуклеусом, а второе, маленькое - микронуклеусом. Некоторые виды инфузорий имеют по нескольку микро- и макронуклеусов. Микронуклеус служит половым, или генеративным, ядром, играющим основную роль в половом процессе. Макронуклеус - соматическое, или вегетативное, ядро, регулирующее все жизненные процессы, кроме полового процесса.
Бесполое размножение инфузорий происходит путем поперечного де-ления. Половой процесс у инфузорий протекает своеобразно, в виде конъюгации, которая не наблюдается у простейших других классов. Конъюгация заключается во временном сближении двух особей и взаимном обмене частями их микронуклеусов.
Инфузории - обитатели главным образом пресных водоемов, но встречаются также в солоноватой воде и в морях, некоторые виды приспособи-лись к существованию во влажной почве. Среди инфузорий много парази-тов (около 1000 видов) беспозвоночных и позвоночных животных.
Класс иразделяется на два класса:
- Ресничные инфузории (Ciliata)
- Сосущие инфузории (Suctoria).
Тип инфузории Класс ресничные
Латинское название Ciliatas
А - обыкновенная туфелька (Paramecium caudatum); 1- реснички; 2 - макронуклеу; 3- микронуклеус; 4- перистом; 5 - рот; 6 - глотка; 7 - образование пищеварительной в,акуолн; 8 - пищеварительные вакуоли; 9 - дефекация; 10 - резервуар сократительной ваку!>ли; 11, 12 - приводящие каналы сократительных вакуолей; 13 - трихоцисты; Б - брюхоре сннчная Stylonichia mytilus; 1 - адоральные мембранеллы; 2, 3, 4 и 5-группы лобных, брюшных, анальных и хвостовых цирр; 6 - ряд маргинальных цирр; 7 - спинные щетинкн; 8 - край перистома; 9 - иреоральные реснички; 10 - волнообразная перепонка; 11 - перистом; 12 - приводящий канал сократительной вакуоли; 13 - резервуар сократительной вакуоли; 14 - микронуклеус; 15 - макронуклеус; 16 - пищеварительная вакуоля; В - ползающая стилоннхия; 1 - адоральные мембранеллы; 2, 3, 4 и 5 - лобные, брюшные, анальные и XBOCI овые цпрры; 6 - маргинальные цирры; 7 - спинные щетинки; 8 - приводящие каналы; 9 - Сократительная вакуоля.
Инфузории имеют довольно разнообразную форму тела. Однако у многих видов в связи с приспособлением их к плавающему образу жизни форма тела удлиненная, обтекаемая. Примером может служить обыкновенная туфелька (Paramecium caudatum) (рис. 2, А). Размеры также различны, некоторые виды достигают довольно крупных размеров, до 2 мм длины (Spirostomum).
Тело ипокрыто тонкой, но прочной оболочкой - пелликулой, имеющей довольно сложную структуру. Пелликула гибка и эла-стична, поэтому она не служит препятствием для некоторого изменения ЛЬормы тела. Многие инфузории могут изгибать его, протискивать между различными предметами. У крупной инфузории «трубача» (Stentor) (рис. 43, А) тело вытянуто в виде граммофонной трубы, но оно может сильшЬ сжиматься и принимать шарообразную форму.
(/Р*снички - органеллы движения инфузорий. Они представляют собой очень тонкие и короткие многочисленные плазматические волоски. Ультг4атонкое строение ресничек и жгутиков, изученное с помощью* электронного микроскопа, показало их поразительное сходство.
У одних инфузорий реснички равномерно покрывают все тело. Например, у туфельки около 10 000-15 000 ресничек, расположенных правильными рядами. У других реснички сосредоточены в опреде-ленных местах тела."Колебания ресничек представляют, по существу, гребные движения, состоящие из удара назад, при котором ресничка быстро движется в одной ш^кости, и возвращения в исходное положение, когда ресничка медленно двйк&тся вперед, плавно описывая полукруг. При комнатной температуре решшчки совершают около 30 взмахов в секунду. Движения ресничек происходят согласованно, в результате чего получаются правильные волнообразные колебания всех рядов ресничек. Туфелька движется со скорость до 2,5 мм/сек, т. е. за секунду проходит расстояние, в 10-15 раз превышающее длину ее тела.
Рис. 3. Строение пелликулы и ресничного аппаратаА - строение поверхности тела Paramecium nephridiatum; 1 - попарно сидящие реснички; 2 - невроплазматическая сеть; 3 - ребрышки пелликулы; 4 - трихоцисты; 5 - отверстие трихоцисты- Б ресничный аппарат перистома стилонихии (Stylonichia mytilus) с брюшной стороны; Вто же в поперечном разрезе; 1 - предротовые реснички; 2 - ротовые реснички; 3 - предротовая волнообразная перепонка; 4 - внутренняя волнообразная перепонка; 5 - ротовая волнообразная перепонка; 6 - мембранеллы; 7 - спинные щетинки.
Кроме простых ресничек, у них имеются более крупные образования, обычно окружающие ротовое углубление или расположенные на других частях тела. Это так называемые мембранеллы (рис. 2, Б). Каждая мембранелла представляет собой ряд ресничек, слипшихся вмсте в одну пластинку, часто имеющую треугольную форму (рис. 3, Б), если слипается более длинный ряд ресничек, образуется волнообразная /пере-понка, или мембрана. Такие перепонки имеются у многих в ротовом углублении или в глотке. Строение ресничного аппарата и рас-положение различных ресничных образований служат важными система-тическими признаками.
Цитоплазма ресничных отчетливо разделяется на наружный, более светлый и плотный слой - эктоплазму и более жидкий и зернистый внутренний слой - эндоплазму (рис. 2).
Рис. 4. Трихоцисты обыкновенной туфельки (Paramecium caudatum): А - выброшенные трихоцисты туфелек, убитых фиолетовыми чернилами; Б - передний конец туфельки (срез при большом увеличении); 1 - макронуклеус; 2 - реснички; 3 - трихоцисты; В - отдельные трихоцисты. Эктоплазма имеет сложное строение, образуя большое количество органелл. Она выделяет на своей поверхности уже упоминавшуюся ранее эластичную пелликулу. У туфельки пелликула имеет сложную скульптуру: она образована правильными шестигранниками, в центре которых по-мещаются реснички. По-видимому, подобное строение увеличивает прочность наружной оболочки. Эктоплазме также принадлежат реснички и мембранеллы вместе с базальными тельцами. В эктоплазме многих ин-фузорий расположены в большом количестве так называемые трихоцисты (рис. 4). Это удлиненные палочковидные тельца, сильно преломляющие свет. При раздражении трихоцисты выбрасываются через особые канальцы наружу в виде тончайшей струйки жидкости, застывающей в воде тонкой упругой нитью. Трихоцисты - органеллы нападения и защиты. Хищные при помощи трихоцист парализуют добычу; «мирные» - защищаются от нападения хищников. По происхождению трихоцисты представляют собой видоизменение двигательных органелл и образуются из базальных телец.
В эктоплазме И. при соответствующей обработке можно обнаружить сеть тончайших волоконец, лежащих вблизи базальных телец и трихоцист (рис. 3, А). Полагают, что эти волоконца - нейрофаны - проводят раздражения и обусловливают согласованную работу ресничного аппарата. Однако во многих случаях подобные волоконца имеют опорное значение. Выше было указано., что многие из них могут изменять форму тела. Это обусловлено тем, что в эктоплазме расположены особые со-кратительные нити, или мионемы. Так, у трубача (Stentor) и некоторых других система сократительных мионем состоит из множества продольно расположенных волоконец, идущих вдоль тела и выстилающих околоротовое углубление (рис. 5 А). Наибольшей степени сложности достигает система мионем у Caloscolex из желудка жвачных, описанная проф. В. А. Догелем (рис. 5, Б). У сидячих инфузории сувоек имеется довольно сложна устроенный стебелек, внутри которого также проходят мионемы. При раздражении сувоек их стебелек свертывается в спираль (рис. 45).
Определенная форма тела, иногда довольно причудливая, обусловлена присутствием в эктоплазме плотных скелетных образований. Чаще всего это целая система опорных волоконец (рис. 5, В).
Пищеварительные органеллы инфузорий начинаются ртом, или цитостомо м, представляющим собой отверстие в пелликуле. У многих рот помещается на дне особого углубления - околоротовой впадины, или перистома (рис. 2, А). У многих, питающихся мелкими организмами (бактериями), перистом окружен спирально расположенным венчиком мембранелл (разноресничные и кругоресничные). В перистоме может быть расположена волнообразная перепонка (рис. 2 и 3, Б).
Мерцательные движения ресничек и мембранелл вызывают токи воды, которыми пищевые частицы (бактерии и пр.) подносятся ко рту. У многих хищных перистома нет, и пищу они заглатывают сильно растягивающимся ртом (рис. 40, В).
Рот ведет в «глотку», или цитофаринкс, представляющую собой короткий канал, иногда также выстланный ресничками. У внутреннего края глотки образуется пузырек, состоящий из капельки жидкости, выделяемой эндоплазмой, в которую попадают накапливающиеся на дне глотки пищевые частицы. Так образуется пищеварительная вакуоля (рис. 2, А).
У туфельки при изобилии пищи примерно каждую минуту образуется новая пищеварительная вакуоля. Содержащие пищу вакуоли отрываются от глотки и перемещаются в эндоплазме инфузории, совершая определенный путь. Так, у туфельки каждая пищеварительная вакуоля сначала описывает малый круг в задней половине тела, а затем большой круг, доходя до переднего конца тела.
Процесс заглатывания, образование пищеварительных вакуолей и их передвижение в эндоплазме легко наблюдать при прибавлении в капельку воды с инфузориями растертой туши или кармина. Во время передвижения в вакуоле происходит переваривание пищи и всасывание переваренной пищи в эндоплазму. В пищеварительные вакуоли эндоплазма выделяет ферменты.
Рис. 6. Хищные инфузории, питающиеся другими инфузориямиА - Bursaria truncatella; Б - Dileptus unser; В - Spathidium spatula; Г - Didinium, пожирающие туфельку.
Установлено, что на разных этапах пищеварения кислотность содержимого вакуоли различна. Вначале содержимое вакуоли имеет кислую реакцию, затем щелочную.
Вакуоли, содержащие непереваренные остатки пищи, подходят к поверхности эктоплазмы. У многих инфузорий на определенном месте тела, ближе к заднему концу, в пелликуле имеется особое отверстие - цитопрокт, через которое и совершается дефекация (рис. 2, А). Процесс дефекации происходит значительно реже процесса образования пищеварительных вакуолей (через 7-10 мин), так как перед дефекацией несколько вакуолей с непереваренными остатками пищи сливаются в одну. Весь процесс пищеварения у туфельки, от образования вакуолей до дефекации, длится в зависимости от температуры от 1 до 3 ч.
Как было сказано выше, среди инфузорий немало хищников, питающихся другими (рис. 6). Например, крупная хищная Bursaria заглатывает туфелек и других, загоняя их в глотку движением мембранелл. У других хищников заглатывание происходит иначе. Рот их сильно растяжим, и они заглатывают и втягивают довольно крупных инфузорий. Некоторые хищные могут поедать инфузорий, значительно превышающих их собственные размеры. Так, сравнительно небольшие Didinium (рис. 40, Г) нападают на туфелек, убивают их особым хоботком, затем постепенно втягивают и переваривают.
Выделительные органеллы представлены у них одной, двумя или несколькими сократительными вакуолями, расположенными в определенных частях тела (рис. 2). Сократительные вакуоли часто имеют довольно сложное строение (рис. 7). Помимо самой вакуоли, периодически сжимающейся (состояние систолы) и расширяющейся (диастолы), к ней ведут расположенные в эндоплазме приводящие каналы. Благодаря этому выделяющиеся вещества поступают в сократительную вакуолю из различных частей тела инфузории. От вакуоли к пелликуле ведет выводной проток, открывающийся особым отверстием наружу (рис. 7).
Рис. 7. Строение сократительных вакуолейА - сократительные вакуоли и приводящие каналы Paramecium caudatum; Б - сократи¬тельные вакуоли Campanella umbel- laria в состоянии диастолы (слева) и систолы (справа); В - схема строения сократительной вакуоли Cycloposthium; вакуоля открывается наружу постоянным каналом, окруженным осо¬быми мионемами-замыкателями (2); 2 - пелликула; Г - сократительная вакуоля Paramecium trichium с извитым выводным каналом (2).
При наличии двух вакуолей (например, у туфельки) они сокращаются поочередно. При 16°С каждая вакуоля сокращается через 20-25 сек (у туфельки).
Инфузории, подобно другим простейшим, способны реагировать на разнообразные внешние раздражения. В отличие от многих жгутиковых инфузории не имеют светочувствительных органелл. Роль чувствительных органелл играют главным образом реснички и мембранел- лы. У одних реснички сохраняют при этом двигательную функцию; у других же, например у стилонихии, спинные реснички служат только осязательными органеллами.
Реакция на раздражение выражается в замедлении или ускорении, а также в изменении направления движения (туфельки), в свертывании перистома и сжатии тела (стенторы, сувойки), в сокращении стебелька
(сувойки) и т. п. Инфузории весьма чувствительны к малейшему прикосновению посторонних пре-метов. Они очень чувствительны и к изменению химического состава среды, причем различные вещества действуют на них по-разному, вызывая либо положительную, либо отрицательную реакцию. Способность различно реагировать на разные химические вещества имеет большое значение в жизни инфузорий при нахождении необходимой им пищи и наиболее благоприятных условий существования. Для дыхания оний необходимо достаточное количество растворенного в воде кислорода. Они,
как и другие простейшие, дышат всей поверхностью тела. Поэтому инфузории положительно реаги-руют на попадание в капельку воды пузырька воздуха, собираясь возле него. Инфузории реагируют положительно или отрицательно на изменение температуры среды, причем каждый вид характеризуется приспособленностью к определенной оптимальной для него температуре.
Рис. 43. Разноресничные инфузории: А - Stentor polymorphic; Б - Spirostomum ambiguum; В - Nyctotherus ovalis; Г- Balantidium coli; 1 - макронуклеус; 2 - микронуклеусы; 3 - мембранеллы; 4 - сократительная вакуоля; 5 - приводящие каналы; 6 - глотка. Ядерный аппарат ресничных инфузорий, как уже сказано, состоит из одного или нескольких макронуклеусов, имеющих различную форму (рис. 2 и 43), и одного или нескольких микронуклеусов. В деталях строение ядерного аппарата сильно варьирует. Так, обыкновенная туфелька (Paramecium caudatum) имеет один крупный макронуклеус и один микронуклеус, помещающийся в углублении макронуклеуса. У другого вида этого же рода - Р. aurelia - имеются два микронуклеуса. У сувоек макронуклеус имеет подковообразную форму, а у трубача, кроме очень удлиненного четковидного макронуклеуса, есть несколько микронуклеусов (рис. 43). Дифференцировка ядерного аппарата на вегетативное ядро - макронуклеус и на половое, или генеративное, ядро - микронуклеус характерна для всех ресничных инфузорий.
Микронуклеус отличается от макронуклеуса не только размером, но и числом хромосом. В то время как микронуклеус обладает диплоидным набором хромосом, макронуклеус полиплоиден, т. е. набор хромосом повторен у него много раз. Так, у туфельки Paramecium caudatum макронуклеус является 80-плоидным (по другим данным, 160-плоидным), а у близкого вида Р. aurelia - 1000-плоидным. У некоторых степень плоидности может доходить до 10-15 тыс.
Таким образом, ресничные инфузории по сравнению с другими простейшими имеют очень сложное строение. Оно усложняется в двух направлениях. Мы видели, что у инфузорий имеется большое число различных органелл, часто образующих целые системы, например систему пище-варительных, выделительных органелл и т. п. С другой стороны, для инфузорий характерно умножение, или полимеризация, многих органелл. Несомненно, реснички с базальными тельцами по происхождению соответствуют жгутиковому аппарату жгутиковых. Но по сравнению с полимеризацией локомоторных органелл у многожгутиковых, у инфузорий полимеризация идет значительно дальше. Развивается сложная система органелл, состоящая из огромного количества ресничек, частью превращающихся в мембранеллы, цирры и т. п. При этом сложность организации выражается в согласованном функционировании всего двигательного аппарата. Для инфузорий характерно также умножение числа ядер. Они имеют не менее двух ядер. Однако, в отличие от многожгутиковых, этот процесс усложняется еще дифференцировкой ядер.
Сосущие инфузории Suctoria
Рис. Сосущие инфузорииА - сосущая Dendrocometes para¬doxus; 1 - пойманная добыча; 2 - разветв¬ленные щупальца; 3 - сократительная вакуоля; 4- макронуклеус; Б - сосательное щупальце Dendrocometes; 1- пеллику¬ла; 2- канальцы; 3- цитоплазма; В- Sphaerophrya, сосущая нескольких ресничных.
Рис. 45. Сувойки (Vorticella):
Загрузка...