Внешняя характеристика вымени коровы
В норме у коров встречается четыре четверти, реже наблюдается развитие только двух, либо появляются добавочные без развитой железистой ткани и с нарушениями.Кожа покрыта нежными волосками, образующими молочное зеркало на задних четвертях - рост снизу вверх и в стороны. Форма и величина молочного зеркала во многом определяет продуктивность.
Молочная железа плотно прилегает к вентральной брюшной стенке, где удерживается подвешивающей связкой.
 |
 |
Функции и морфология молочной железы
Структурной единицей вымени является четверть, каждая из которых состоит из:- железистая ткань;
- соединительная ткань;
- выводные протоки;
- сосуды;
- нервные волокна.
- молокообразование;
- молокоотдача.
- прогестерон;
- соматотропин;
- пролактин;
- адренокортикотропин;
- окситоцин;
- адреналин и другие.
Также процесс молокообразования находится во взаимосвязи с отдачей - если корова не будет выдаиваться, то будет уменьшаться образование молока, а со временем может полностью прекратиться. На данном свойстве основан естественный способ запуска коров без использования специальных средств.
Лактация наступает за несколько дней до родов, либо непосредственно сразу после них. В первые дни в альвеолах производится молозиво - специфическое вещество, богатое питательными веществами и антителами, густое по консистенции и солоноватое на вкус.
Через 7-10 дней в молочных альвеолах начинает образовываться обычное молоко, железистая ткань продолжает активно развиваться последующие 4-6 месяцев с увеличением образования молока.
Анатомия молочной железы у коров
Структурной единицей вымени считается четверть, каждая из которых состоит из ряда тканей и образований. Ключевым звеном здесь является альвеолярная железистая ткань, в которой образуется молоко и молозиво. Альвеола с отходящим протоком оплетены звездчатыми клетками, способными сокращаться. Они и выдавливают секрет из альвеол в протоки.Альвеолярные протоки в дальнейшем объединяются в средние, которые вместе с окружающей паренхимой формируют дольки вымени . Сливаясь, средние протоки формируют молочные ходы, впадающие в цистерну.
Кровоснабжение вымени осуществляется следующими артериями и венами:
- промежностные артерии;
- наружные срамные артерия и вена;
- вена и артерия молочной цистерны;
- подкожная брюшная молочная вена.
Нервная система представлена ветвями нервов брюшных органов - nervus iliohypogastricus, n. ilioinquanalis.
Морфологически молочная железа состоит из трех основных компонентов: железистого аппарата, системы выводных протоков и соединительнотканной стромы с некоторым количеством жира. Основную массу лактирующей железы составляет железистая ткань. Поскольку молочные железы являются производными кожи, они имеют общий характер кровоснабжения и иннервации с прилегающими участками кожи.
У коров, рождающих одного-двух детенышей развиваются 1-2 пары желез, расположенных в паховой области. Число сосков соответствует количеству желез, так у коров 4 железы и 4 соска (по два с каждой стороны).
Четыре молочных железы коровы образуют один орган - вымя. В нем различают основание, прилегающее к брюшной стенке, тело вымени и две пары сосков. Тело имеет переднюю, заднюю и две боковые поверхности, покрытые кожей. Кожа задней поверхности, более или менее складчатая, образует так называемое молочное зеркало.
Масса наполненного вымени достигает до 60 кг, поэтому, кроме кожи, оно поддерживается поверхностной фасцией и продольной перегородкой (поддерживающей связкой). Связка является производным брюшной фасции и разделяет вымя на правую и левую половины. Каждая половина вымени состоит из двух четвертей (передней и задней), отграниченных друг от друга, но имеющих самостоятельные системы выводных протоков и отдельный сосок. Задние четверти обычно развиты лучше передних.
Молочная железа включает железистую, соединительную и жировую ткани. Железистая (альвеолярная) ткань - состоит из альвеол, мельчайших пузырьков, выстланных внутри эпителиальными клетками, в которых секретируется молоко. Альвеола окружена миоэпителиальными (мышечными) клетками, при их сокращении молоко выводится из альвеол.
Альвеолы объединяются в альвеолярные протоки, которые формируют молочные каналы, переходящие в молочные ходы, открывающиеся в молочные цистерны (рис. 1).
Рис. 1. Схема строения вымени коровы: 1 - кожа, 2 - поверхностная фасция вымени, 3 - глубокая фасция вымени, 4 - альвеолы, 5 - выводные канальцы, 6 - молочные каналы, 7 - молочные ходы, 8 - молочная цистерна, 9 - гладкая мускульная ткань соска, 10 - сосковый канал, 11 - кольцевой слой гладких мышц вокруг соскового канала, 12 - пучки гладкой мускулатуры, сопровождающей выводные протоки, 13 - нервы, 14 - соединительная ткань, 15 - вена, 16 - артерия, 17 - перегородка
Кольцеобразной круговой связкой цистерна делится на верхний - железистый и нижний сосковый отделы. Полость цистерны, выстланная двухслойным цилиндрическим эпителием, переходит в сосковый канал. Его слизистая оболочка покрыта плоским многослойным эпителием.
Гладкие мышечные волокна в стенках соска расположены пучками, идущими в разных направлениях. Между пучками находится соединительная ткань, богатая эластическими волокнами. Сосковый канал заканчивается сфинктером - круговым запирательным мускулом, который в промежутках между доениями находится в сжатом состоянии. Кожа соска имеет множество нервных окончаний, особенно в области каналов и сфинктера (рис. 2).
Кровоснабжение вымени осуществляется с каждой стороны двумя артериями - наружной срамной (ответвление бедренной артерии) и промежностной, которые снабжают кровью кожу и паренхиму передней и задней долей соответствующей половины вымени. Ткань соска снабжается кровью из специальной сосковой артерии, образующей несколько сплетений и разветвленную капиллярную сеть.
Рис. 2. Сосок коровы (продольный разрез): 1 - молочные протоки, 2 - цистерна, 3 - эпидермис кожи, 4 - вена, 5 - сосковая полость, 6 - соединительная ткань, 7 - мышечная ткань, 8 - продольные мускулы, 9 - радиальные мускулы, 10 - мостовидный эпителий, 11 - циркульные мускулы, 12 - выводной канал
Между артериальными сосудами правой и левой половин вымени имеются анастомозы, проходящие сквозь срединную поддерживающую связку. В большом количестве анастомозы имеются также между артериолами и венулами.
Венозная система вымени сложнее и богаче, чем артериальная, количество анастомозов между венами значительно превосходит их количество в артериальной системе. К главным венам, несущим кровь от молочной железы с каждой стороны, относятся наружная срамная и подкожная брюшная вены. Глубокие венозные ветви проходят параллельно соответствующим артериальным сосудам. Вены имеют клапаны, равномерно расположенные по их длине.
У лактирующих животных направление движений венозной крови зависит от положения тела. При стоянии венозная кровь движется к сердцу по подкожным брюшным венам, при лежании кровь в большей степени движется в заднюю полую вену по наружной срамной. Отверстие, через которое подкожная брюшная вена проникает в грудную полость (сбоку мечевидного отростка грудной кости), называется молочным колодцем. Величина его, связанная с диаметром брюшной вены, служит показателем развития сосудистой системы вымени. Венозная система обеих половин вымени, как и артериальная, соединена поперечными соединительными сосудами, особенно у основания задних четвертей вымени. Во время лактации наполняемость кровеносных сосудов в расчете на единицу объема вымени значительно возрастает.
Лимфатическая система вымени представлена глубокими и поверхностными лимфатическими сосудами, несущими лимфу в направлении грудного протока. Глубокие лимфатические сосуды начинаются лимфатическими капиллярами в железистых элементах вымени, а поверхностные сосуды - в стенке соска и коже вымени. Основными лимфатическими узлами, расположенными по ходу сосудов, являются цистернальные и надвыменные лимфатические узлы. Из узлов лимфа двумя-тремя лимфатическими сосудами направляется через паховый канал в глубокий паховый лимфатический узел.
От расположенной под кожей вымени соединительнотканной капсулы отходят в толщу вымени тяжи, разделяющие паренхиму на более мелкие образования - доли и дольки.
Каждая долька состоит из большого числа микроскопических образований сферической или удлиненной формы - альвеол. Стенка альвеолы состоит из одного слоя секреторных клеток, базальной мембраны, слоя миоэпителиальных клеток, кровеносных и лимфатических сосудов. Диаметр альвеол составляет 100-300 мкм, толщина стенки в среднем 600 нм, число секреторных клеток в альвеоле - 50-90.
Форма клеток может быть разной в зависимости от наличия секрета в полости альвеол: при пустой полости клетки высокие, при заполненной - низкие и растянутые. Густая капиллярная сеть, образованная разветвлениями артериол, расположена на некотором расстоянии от миоэпителия.
Каждая альвеола имеет свой альвеолярный проток, выстланный однослойным железистым эпителием, участвующим в секреторной функции. Несколько отдельных альвеол собраны в группы - гроздья, имеющие общий молочный канал. Несколько молочных каналов, сливаясь, образуют средний молочный ход. Часть паренхимы вымени, состоящая из нескольких гроздьев альвеол и объединенная молочным ходом, называется долькой. В отличие от альвеолярных и выводных протоков молочные ходы, как и протоки, более крупного диаметра, выстланы двухслойным эпителием.
Каждая долька содержит 150-200 альвеол. Средние ее размеры составляют 1,5х1,0х0,5 мм. Дольки (15-20 единиц) объединяются в доли, при этом средние молочные ходы формируют крупные молочные ходы, или выводные протоки доли диаметром до 15 мм в устье. Обычно на каждую четверть вымени, то есть на один сосок, приходится 10-20 отдельных долей. Их выводные протоки впадают в железистую цистерну.
Общий объем всех полостей молочной железы, в которых размещается молоко (от альвеол до цистерн сосков), называется емкостной системой вымени.
Молочные железы следует рассматривать как составную часть репродуктивной системы, а лактацию - как завершающую фазу процесса размножения. Вместе с тем лактационная и половая доминанты биологически противоположны.
У половозрелых коров ткань вымени претерпевает циклические изменения, связанные с беременностью и ходом лактации. Поскольку максимальной секреторной способностью обладают дифференцированные клетки молочной железы, а процесс дифференциации завершается лишь после окончания молозивного периода, развитие секреторного аппарата вымени продолжается и после отела. Это обусловливает возрастание удоев в первые месяцы лактации.
Обычно лактационная кривая повышается с 30 по 70-90 дни после отела, затем начинает снижаться. На характер кривой влияют изменения условий среды (сезон года, длина светового дня, уровень кормления). Степень падения лактационной кривой зависит и от наличия стельности у коровы. У стельной коровы небольшое снижение удоя наблюдается вскоре после оплодотворения, однако значительное падение наступает на шестом меcяце стельности, когда молочная железа подготавливается к новой лактации.
За несколько недель до отела начинается инволюция молочной железы. Альвеолярная ткань редуцируется, замещаясь жировой тканью, размеры железы уменьшаются, и она перестает функционировать. Наступает сухостойный период, когда организм коровы переключается на вынашивание плода. Оптимальная продолжительность сухостойного периода составляет 45-60 дней. Инволюция железы начинается после запуска коров и прекращения выведения молока из вымени. Высокопродуктивных коров запускают постепенно.
Гистологически железа лактирующего животного отличается от железы нелактирующего. Железистая эпителиальная ткань у лактирующих коров хорошо развита, соединительнотканные прослойки между железистыми дольками узкие, диаметр альвеол большой, они заполнены молоком и обычно сильно растянуты.
У нелактирующих коров эпителиальные клетки низкие, просветы альвеол спавшиеся, в них обнаруживаются скопления лейкоцитов. Соединительнотканные прослойки между железистыми дольками расширены, в прослойках увеличено содержание жировой ткани.
Инволюция вымени заканчивается в течение 12-15 дней сухостойного периода, после чего начинаются процессы восстановления. Наблюдаются митозы железистого эпителия, формируются новые крупные альвеолы, резко уменьшается количество соединительной ткани, происходит общий рост вымени. После отела начинается новый период высокой активности молочной железы.
Молочные железы имеются у млекопитающих животных обоих полов, но у самцов они остаются недоразвитыми, а у самки растут и развиваются, потому что тесно связаны с ее органами размножения, с половыми железами.
У мужских особей млекопитающих также присутствуют рудиментарные молочные железы и соски, но есть и исключения: у самцов мышей нет сосков, а у жеребцов нет ни сосков, ни молочных желез. У Бурого крылана присутствуют молочные железы, выделяющие молоко; выделение молока у мужских особей встречается у некоторых видов млекопитающих, в том числе у людей.
Будучи кожными образованиями, молочные железы родственны потовым железам.
Молочные железы (Glandula lactifera ) - симметричные кожные образования, расположенные у свиней, грызунов, хищников в области живота, а у жвачных животных и лошади - в области паха, имеют сложное трубчато - альвеолярное строение с апокриновым типом секреции. Своего полного развития они достигают к моменту полового созревания животного.
Функция молочной железы заключается в молокообразовании и молокоотдаче и тесно связана с функциональным состоянием половых органов. Во время беременности яичником и плацентой выделяется большое количество эстрогенов, которые обусловливают разрастание молочных ходов и альвеол. К концу беременности передняя доля гипофиза выделяет гормон пролактин, в результате воздействия которого образуется молоко, то есть осуществляется секреция, а в задней доле гипофиза вырабатывается окситоцин, обусловливающий молоковыведение. Ко времени родов молочная железа увеличивается и начинает продуцировать молозиво, а через 7-10 дней
Молоко. В течение 4-6 недель после родов продолжает развиваться железистая ткань и повышаться молочная продуктивность. Затем начинается обратное развитие молочной железы (инволюция), которое заключается в постепенном снижении интенсивности ее функции. Образование молока прекращается - наступает сухостойный период, необходимый для восстановления ткани молочной железы.
В каждой молочной железе различают тело, разделенное срединным желобом (sulcus intermammarius ) на правую и левую половины. Каждая половина молочной железы может иметь одну, две и большее число долей (lobi glandulae mammariae ), снабженных собственным соском (papilla mammae ). (Приложение 1, рис.1)
Тело молочной железы - (corpus mammae ) состоит из соединительнотканной основы, или остова, и железистой части, или паренхимы. С поверхности тело молочной железы покрыто нежной кожей, обладающей большой эластичностью, что позволяет в значительных размерах изменять объем органа в зависимости от степени накопления в ней молочного секрета. На коже тела молочной железы имеются нежные волоски, которые на вымени коровы с краниальной и латеральной поверхностей своими свободными концами направлены вниз, а на каудальной поверхности - снизу-вверх. Место соединения двух противоположно направленных потоков волос четко обозначает границу каудальной поверхности вымени, обозначаемую у коров как "зеркало вымени". Степень оброслости вымени волосами находится в зависимости от породности животного. У беспородных коров количество волос на коже вымени значительно больше и они по своей структуре более грубые. На сосках кожи волосы и кожные железы отсутствуют.
Под кожей на теле молочной железы находится фасция, которая подразделяется на поверхностный и глубокий слои. Поверхностный слой фасции, окружая молочную железу с боковых поверхностей, составляет основу латеральных и медиальных пластинок (laminae laterales et mediales), выполняющих подвешивающую функцию (lamellae suspensoriae).
При слиянии симметричных молочных холмов и образовании вымени, особенно у жвачных, медиальные пластинки, объединяясь в единое структурное образование, формируют срединную перегородку вымени (septum uberi) , которую называют подвешивающей связкой вымени (ligamentumsuspensorium uberi). В совокупности латеральные и медиальные подвешивающие пластинки образуют подвешивающий аппарат молочной железы (apparatus suspensorius mammarius).
От глубокого листка подвижной фасции вглубь молочной железы отходят многочисленные перегородки, подразделяющие ее на отдельные доли (lobi glandulae mammariae) различной величины и состоящие из более мелких долей (lobuli glandulae mammariае). Каждая долька в своем составе имеет железистые альвеолы, альвеолярные канальцы, соединяющиеся в один общий долевой проток, а также внутри - и междольковую соединительную
ткань, которая составляет основу стромы молочной железы. Самые мелкие дольки могут иметь грушевидную, сердцевидную или иную форму. Их диаметр колеблется в пределах от 0,5 до 5 мм.
Железистая альвеола (alveolus glandulae) чаще имеет грушевидную форму. Их количество в каждой отдельной дольке у коров может быть от 156 до 226. При этом их диаметр может колебаться в широких пределах от 50 до 350 мкм, что зависит от степени заполнения их полости молочным секретом. Она осуществляют биосинтез основных компонентов молока.
Стенка железистой альвеолы в своей основе имеет бесструктурную базальную мембрану, на которой с внутренней поверхности находится один слой кубической формы молочных экзокринных клеток (exocrinocytus lactus), которые часто называют просто молочными клетками (lactocytus). Внутренний слой стенки альвеолы выстлан цилиндрическим, кубическим или плоским железистым эпителием. На поверхности основы лежат звездчатые клетки, состоящие из гладких мышечных волокон. Эти клетки, соединяясь между собой отростками, образуют вокруг каждой альвеолы подобие сетки. Сокращение этих клеток приводит к передвижению секрета из альвеол в мелкие молочные протоки, началом которых являются суженные участки альвеолы.
Снаружи клетки покрыты плотной соединительнотканной оболочкой, под которой располагается слой сокращающегося миоэпителия. Снаружи миоэпителиальных клеток находится стекловидная кайма альвеол, которая без резких границ переходит в межальвеоалярную рыхлую соединительную ткань. Секрет альвеол поступает в мелкие протоки, которые выстланы железистым эпителием.
Железистые альвеолы с наружной поверхности окружены периальвеолярной внутридольковой соединительной тканью, в которой проходят многочисленные кровеносные и лимфатические сосуды и нервные волокна. (Приложение 2, рис.2)
Молокоотводящая система берет начало от суженной части альвеолы альвеолярным молочным канальцем (ductus alveolaris lactifer) , имеющим диаметр 6 - 10 мкм. Объединяясь с другими аналогичными канальцами, они образуют внутридольковый молочный проток (ductus lactifer), диаметр которого может колебаться в пределах от 40 до 100 мкм. Протоки, проходя в
междольковой соединительной ткани и объединяясь между собой, образуют молочные ходы, или общие собирательные протоки (ductus lactifer colligens), открывающиеся в просвет молочной цистерны или молочного синуса (sinus lactiferi) . В стенке собирательных протоков происходит увеличение количества мышечных и эластических волокон, а эпителий, выстилающий внутреннюю поверхность протока, становится двухслойным.
Молочный синус выстлан двухслойным эпителием, в котором поверхностный слой представлен столбчатыми, а базальный - кубическими клетками. Основа слизистой оболочки молочного синуса состоит из фиброзной соединительной ткани, содержащей густую сеть эластических волокон, которые позволяют ему в значительной степени увеличивать свой объем при заполнении молочным секретом.
От молочного синуса у животных с множественным выменем (хищные, свинья) берут начало сосковые каналы, которых у хищных в каждом соске
5 - 8 и у свиньи - 1 - 3. У жвачных и кобылы молочный синус заходит глубоко в сосок и кольцевой складкой слизистой оболочки подразделяется на железистую часть (pars glandularis) , находящуюся в теле молочной железы,
и сосковую (pars papillaris), которая занимает большую часть длины соска. Сосковая цистерна у вершины соска, резко суживаясь, переходит в розетку соска, от которой берет начало сосковый канал (ductus papillaris), открывающийся на вершине соска сосковым отверстием (ostium papillare). Диаметр соскового канала у коровы колеблется в пределах от 2,6 до 3,8 мм.
В каждом соске у жвачных имеется одна цистерна и один сосковый канал, тогда как у кобыл их по два. Сосковый синус, как и железистый, выстлан двухслойным эпителием, который в сосковом канале становится плоским, многослойным, ороговевающим.
Молочный сосок - (papilla mammae) - подразделяется на основание, прилежащее к вентральной поверхности тела молочной железы, среднюю часть и верхушку. Снаружи сосок покрыт кожей, которая у коровы и свиньи лишена волос и кожных желез. Эпидермис кожи соска состоит из большого числа рядов клеток, что повышает его защитную функцию против механических воздействий при сосании или при доении (для получения 1 л молока требуется произвести руками около 100 доильных движений).
В основе кожи соска заложено большое количество эластических волокон и мышечных пучков. Здесь же имеются многочисленные рецепторы. Средняя оболочка соска имеет трехслойное расположение пучков гладких мышечных клеток, из которых самый глубокий имеет циркулярное направление, а последующие, ближе к коже, - весьма неопределенное. Все они вокруг соскового канала составляют основу его сфинктера (m. sphincter papillae) . Здесь же имеются в большом количестве эластические и коллагеновые волокна, которые усиливают функцию сфинктера. В стенке соска кровеносные сосуды могут образовывать артериовенозные анастомозы,
которые, наиболее, выражены в сосках, лишенных волосяной защиты.
У самцов молочная железа представлена рудиментарными сосками. Остов, или строма, молочной железы состоит из соединительной ткани. Через соединительнотканный остов в молочную железу проходят кровеносные сосуды и нервы.
Размеры и форма сосков зависит от видовой принадлежности и индивидуальных особенностей животного. Наряду с основными сосками часто встречаются дополнительные. Они, как правило, не функционируют, но иногда и через них может выделяться молоко.
Количество сосков у млекопитающихся варьируется от 2 (у большинства приматов) до 18 (у свиней). У Виргинского опоссума 13 сосков, это одно из немногих известных животных с нечетным количеством сосков.
Таблица 1
"Количество и расположение желез у различных представителей млекопитающих"
Развитие молочной железы.
Молочные железы – это производные кожного покрова. Каждая железа представляет собой скопление железистой паренхимы с соответствующим количеством сосков. У коровы имеется четыре железы (по две с каждой стороны), у овец и коз – две (по одной с каждой стороны), у лошади – четыре железы (но только два соска).
Четыре молочные железы коровы образуют один орган, называемый выменем. Вымя разделено на две половины, каждая из которых состоит из двух четвертей. Каждая четверть вымени – отдельное, самостоятельное образование. Паренхима разделена на дольки. Долька – часть секреторного аппарата вымени, отделенная прослойками соединительной ткани, в которых проходят кровеносные сосуды и нервы. Долька состоит из множества микроскопических шаровидных образований – альвеол диаметром 0,1 – 0,5 мм. Стенка их имеет в основе эластические волокна, состоит из одного слоя секреторного эпителия и обильно снабжена капиллярами. В стенке находятся также звездчатые миоэпителиальные клетки, выполняющие сократительную функцию. Из альвеолы выходит тонкий альвеолярный молочный проток, по которому молоко стекает в более крупный выводной проток, образованный группой альвеол. Выводные протоки, сливаясь, образуют внутридольковые протоки, или молочные каналы. Последние впадают в крупные молочные ходы, открывающиеся в цистерну (рис. 1).
Ткань молочной железы претерпевает циклические изменения, связанные с половой функцией животного. Интенсивный рост железистой ткани происходит после полового созревания животного и особенно после наступления первой беременности (от ее середины до конца). Образование молока – лактация начинается после отела (длится она у коров в среднем 305 дней, у свиней – 60 дней в году). При этом продолжается развитие секреторного аппарата железы, что обусловливает повышение молокообразования в первые месяцы лактации. После этого молочная продуктивность постепенно уменьшается.
Рис. 1. Схема строения вымени коровы:
1 – кожа; 2 – поверхностная фасция; 3 – глубокая фасция; 4 – молочные альвеолы с альвеолярными протоками; 5 – выводные канальцы; 6 – молочные каналы; 7 – молочные ходы; 8 – молочная цистерна; 9 – сосковый канал; 10 – сфинктер канала; 11 – гладкие мышцы соска; 12 – гладкие мышцы молочных ходов; 13 – нервы; 14 – артерия; 15 – вена; 16 – соединительная ткань
К концу лактации, за несколько недель до отела, когда происходит интенсивный рост плода, наступает инволюция молочной железы: альвеолярная ткань редуцируется, замещаясь жировой тканью, размеры железы уменьшаются, и она перестает функционировать. Наступает «сухостойный» период.
Инволюция вымени продолжается 12 – 15 дней, после чего начинается восстановление железистой ткани вымени, и организм животного подготавливается к следующей лактации.
Физиология молочной железы.
Альвеолярные клетки молочной железы секретируют составные части молока и выделяют его в просвет альвеол. Необходимые для этого вещества приносятся к железе кровью.
Вода, витамины и ионы некоторых минеральных веществ проходят в полость альвеол путем простой фильтрации. Избирательно поглощаются из крови глюкоза, аминокислоты, кальций, фосфор. Синтезируются эпителием альвеол молочный сахар, казеин, молочный жир. Этот синтез происходит из «предшественников», поступающих с кровью.
В альвеолах и протоках молочной железы происходит также обратное всасывание (реабсорбция) ионов некоторых минеральных веществ. В железистой ткани вымени обнаружено большое количество ферментов, относящихся к группе синтеза.
Деятельность молочной железы находится под постоянным контролем эндокринной системы, особенно гормонов передней доли гипофиза и яичника. На обменные и синтетические процессы в молочной железе влияют также гормоны щитовидной железы, коркового слоя надпочечников и поджелудочной железы.
Молочная железа секретирует молоко непрерывно. В промежутках между доениями оно заполняет емкостную систему вымени: полость альвеол, выводные протоки, молочные каналы, молочные ходы и цистерну. По мере заполнения системы давление повышается и, достигая определенной величины (40 – 50 мм ртутного столба), становится фактором, тормозящим молокообразование.
Выведение молока – сложный рефлекс, включающий нервно-гормональные механизмы. Раздражение многочисленных рецепторов соска при доении вызывает поток импульсов в центральную нервную систему, доходящих до гипоталамуса. Гипоталамус стимулирует выведение задней долей гипофиза окситоцина (остаточное молоко можно извлечь введением животному больших доз гормона окситоцина), который, поступая в кровь, приносится к молочной железе и вызывает сокращение миоэпителия альвеол и мелких протоков. Происходит выжимание («сброс») молока в крупные протоки и цистерну.
У самок молочные железы достигают полного развития в период беременности, у самцов — остаются недоразвитыми. Они закладываются у эмбрионов по обеим сторонам белой линии живота и груди в виде нескольких пар холмов. Каждый молочный холм состоит из тела и соска.
Молочные железы построены по типу альвеолярно-трубчатых желез и состоят из железистого отдела, или паренхимы, и стромы, или соединительнотканного остова.
Вымя коровы (рис. 1) - непарный орган, образовавшийся в результате слияния двух (иногда трех) парных холмов с двумя парами сосков. В каждом соске по одному отверстию соскового канала. Часто в задней части (реже в передней) вымени развиваются два добавочных соска. Бывает, что они выделяют молоко. Снаружи вымя покрыто кожей, а под ней располагается поверхностная фасция. Глубокая фасция, являющаяся отростком желтой брюшной фасции, образует продольную перегородку, которая делит вымя на правую и левую половину. Каждая половина, в свою очередь, состоит из передней и задней четверти. Очень важно отметить, что четверти вымени не соединяются протоками, что позволяет выдаивать каждую четверть отдельно. Некоторые заболевания (мастит) могут поражать только одну четверть вымени. От соединительнотканного остова отходят перегородки. Они делят паренхиму вымени на доли и дольки. В остове проходят сосуды и нервы. Паренхима вымени образована множеством альвеол и трубочек. Стенки их состоят из: 1) собственной соединительнотканной оболочки; 2) слоя гладких мышечных клеток (миоэпителий) звездчатой формы, которые, сокращаясь, опорожняют альвеолы и трубочки от секрета и 3) слоя железистых клеток, вырабатывающих секрет (молоко). Альвеолы и трубочки продолжаются в тончайшие выводные канальцы. Соединяясь, эти канальцы переходят в молочные каналы, а те ответвляются в молочные ходы, открывающиеся в особое расширение - молочную цистерн у. Молочные протоки окружены соединительной тканью, гладкими мышечными пучками и выстланы эпителием.
В молочной железе очень много нервных окончаний - рецепторов. Установлено, что возбуждение этих рецепторов оказывает (через центральную нервную систему) влияние не только на деятельность молочной железы, но и на обмен веществ в целом и на другие функции организма. Рост и развитие молочной железы во многом зависят от воздействий раздражителей на ее нервные окончания. Вот почему такие постоянные раздражители, как доение, массаж, повторяющиеся из поколения в поколение, привели к сильному развитию этого органа у коров и наследственному закреплению приобретенного свойства. Обильное кормление, внимательный уход и хорошее содержание в сочетании с правильным доением и массажем вымени, отбором и подбором животных по молочности позволили вывести многие высокомолочные породы крупного рогатого скота.
Количественное соотношение между железистой тканью и стромой довольно различное. У телочек до половой зрелости строма преобладает над железистой тканью. С наступлением беременности железистая ткань достигает максимального развития.
Рис. 1. А Б — клетка миоэпителия; В - молочный канал:
1 — кожа- 2 - поверхностная фасция вымени; 3 - глубокая фасция вымени; 4 - альвеолы 5 - выводные канальцы (тончайшие); 6 - молочные каналы; 7 - молочные ходы; 8 - молочная цистерна; 9 - сосковый канал; 10 - кольцевой слой гладких мускулов вокруг соскового канала; 11 - гладкая мускульная ткань соска; 12 - пучки гладкой мускулатуры, сопровождающей выводные протоки; 13 - нерв; 14 - артерия; 15 - вена, 16 — соединительная ткань; 17 - пучки гладких мышечных волокон; 18 - эпителии молочного канала.
До оплодотворения животного молочные железы развиваются под влиянием половых гормонов, оказывающих воздействие через нервную систему. У нетелей в формировании молочных желез-большую роль играет гормон желтого тела - прогестерон (см. стр. 302). По окончании лактационного периода секреторная деятельность альвеол и трубочек прекращается и объем железистой ткани уменьшается.
У высокопродуктивных молочных коров сильно развита железистая ткань и вымя до доения бывает очень напряженным. После доения вымя спадается, тонкая кожа, покрывающая его, между бедрами собирается в многочисленные топкие, нежные складки, образующие так называемый запас вымени. Хорошее молочное вымя выдвинуто равномерно по брюху назад и вперед - квадратное, соски широко расставлены, цилиндрической формы, несколько расширены у основания.
У мясных коров напряжение и объем вымени до и после доения изменяются мало, кожа толстая, железистой ткани мало, и, наоборот, сильно развиты строма, жировая и мышечная ткань (жировое вымя).
Задняя поверхность вымени с ясно выступающими вертикальными складками и заметными линейными потоками волос называется молочным зеркалом.
В соске проходит сосковый канал. Снаружи сосок покрыт кожей, у коров и свиней она лишена потовых и сальных желез и не покрыта волосами, поэтому при плохом уходе за выменем на сосках могут появляться трещины. Кожа сосков богата нервными окончаниями. В соединительной ткани располагаются пучки гладких мышечных волокон. На вершине соска, вокруг соскового канала, кольцевой мышечный слой формирует сфинктер (сжиматель) соска, не допускающий вытекания молока из переполненной Цистерны.
У овец и коз вымя разделено на две половины, каждая с одним соском и одним сосковым каналом.
У свиней вымя множественное, располагается в области груди и живота, состоит из 5-8 парных молочных холмиков с соответствующим числом сосков, причем каждый сосок с двумя, редко с тремя сосковыми каналами.
У кобыл вымя полушарообразное. В каждой половине по одному соску с двумя сосковыми каналами. Каждая половина вымени образовалась путем слияния двух пар молочных холмиков и их сосков. В коже, покрывающей вымя и соски, есть потовые и сальные железы.
У собак вымя состоит из 4-5 парных молочных холмов и стольких же сосков. В каждом соске 6-12 сосковых каналов.
Секреция молока. Молоко секретируется клетками молочной железы из составных частей плазмы крови. Через вымя протекает огромное количество крови. Так, для образования 1 л молока коровы необходимо, чтобы через ее молочную железу прошло 400-500 л крови. Составные части крови не просто переходят в молоко, а претерпевают в железистой ткани вымени сложные химические превращения. Об этом свидетельствует хотя бы тот факт, что в плазме крови нет постоянных составных частей молока: белка казеиногена, молочного сахара, молочного жира.
Поскольку в кровь поступают все питательные вещества из пищеварительного тракта, на состав и секрецию молока огромное, влияние оказывают условия кормления, количество и качество кормов.
Состав молока соответствует потребностям растущего организма. Чем быстрее растет сосун, тем богаче материнское молоко белками, минеральными веществами, особенно солями кальция и фосфорной кислоты, необходимыми для построения скелета.
В первые дни после родов отделяется молозиво. По составу оно ближе, чем обычное молоко, к крови, поэтому выпойка молозивом обеспечивает постепенный переход в питании новорожденного от крови матери к молоку.
Молоко образуется в железе непрерывно, если этому не препятствует переполнение вымени, и размещается в альвеолах, протоках и цистернах. Емкость вымени оказывает влияние на процессы молокообразования. Установлено, что по мере заполнения вымени молоком давление в нем постепенно до определенного предела понижается вследствие снижения тонуса (напряжения) мышечного эпителия и гладкой мускулатуры цистерны и протоков. Выделяется молоко из вымени при сосании или доении порциями. Сначала выходит так называемая цистернальная порция молока. Она названа так потому, что может вытекать из цистерны пассивно, если в сосок вставить катетер. Эта порция составляет не более половины образовавшегося молока. Чтобы получить остальную часть молока - альвеолярную порцию - необходимо сжатие альвеол, молочных ходов и мелких протоков. Такое выжимание осуществляется при доении и сосании.
После доения в вымени остается немного остаточного м о л о к а. Так что каждый очередной удой состоит из остаточного молока и молока, образующегося между дойками и в течение доения.
Функция молочной железы, как и других желез и органов, находится в большой зависимости от центральной нервной системы. Например, нарушение связи железы с головным мозгом путем перерезки спинного мозга на границе грудных и поясничных позвонков задерживает образование молока. Но на секрецию молока влияют и продукты желез внутренней секреции. В частности, большую роль в секреции молока играет мозговой придаток - гипофиз (см. стр. 297-298). Действие гипофиза осуществляется через нервную систему. Возбуждение рецепторов молочной железы (сосание, доение) передается через центростремительный нерв в головной мозг, а оттуда - гипофизу, который реагирует на это образованием и выделением в кровь гормона лактации - пролактина.
Через кору больших полушарий головного мозга значительное влияние на секрецию молочной железы оказывают условия внешней среды - кормление, обстановка на скотном дворе, доение, погода и др.
Выделяется молоко из молочной железы также под воздействием нервной системы. В процессе доения раздражаются чувствительные нервные окончания сосков. Возникшее в результате этого возбуждение через центральную нервную систему и центробежный нерв вызывает сокращение мышц молочной железы, особенно мышц протоков, что и обусловливает выделение молока. Кроме того, из задней доли гипофиза во время доения выделяется гормон окситоцин, который с кровью поступает в железу, повышает тонус ее мышц и способствует опорожнению альвеол, протоков и цистерн от молока.
Загрузка...