Физиология и анатомия человека. Лимфатическая система

text_fields

text_fields

arrow_upward

Лимфа образуется в тканях организма из интерстициальной (тка­невой) жидкости. Продвигаясь по лимфатическим сосудам, она про­ходит через лимфатические узлы, где ее состав существенно меня­ется, в основном, за счет поступления в лимфу форменных элемен­тов - лимфоцитов.

Поэтому принято различать

периферическую лим­фу, не прошедшую ни через один лимфоузел,
промежуточную лим­ фу, прошедшую через один-два лимфоузла на периферии, и
цент­ ральную лимфу перед ее поступлением в кровь, например, в грудном лимфатическом протоке.

См. также >>> Лимфатические узлы (Исследование)

Основные функции лимфы

text_fields

text_fields

arrow_upward

Лимфа выполняет или участвует в реализации следующих функций:

1) поддержание постоянства соста­ва и объема интерстициальной жидкости и микросреды клеток;
2) возврат белка из тканевой среды в кровь;
3) участие в перераспреде­лении жидкости в организме;
4) обеспечение гуморальной связи между тканями и органами, лимфоидной системой и кровью;
5) всасывание и транспорт продуктов гидролиза пищи, особенно, липидов из желудочно-кишечного тракта в кровь;
6) обеспечение механизмов иммунитета путем транспорта антигенов и антител, переноса из лимфоидных органов плазматических клеток, иммунных лимфоцитов и макрофагов.

Кроме того, лимфа участвует в регуляции обмена веществ, путем транспорта белков и ферментов, минеральных веществ, воды и метаболитов, а также в гуморальной интеграции организма и регу­ляции функций, поскольку лимфа транспортирует информационные макромолекулы, биологически активные вещества и гормоны.

Количество, состав и свойства лимфы

text_fields

text_fields

arrow_upward

Объем циркулирующей лимфы с трудом поддается определению, тем не менее эксперимен­тальные исследования показывают, что у человека в среднем цирку­лирует 1,5-2 л лимфы.

Лимфа состоит из

лимфоплазмы и
форменных элементов,

причем в периферической лимфе клеток очень мало, в центральной лимфе - существенно больше.

Аналогично с кровью:

Отношение Объема форменных элементов к общему объему называют лимфокритом (для крови — гематокритом), и, лимфокрита даже в центральной лимфе менее 1%. Следовательно, клеточных элементов и в центральной лимфе сравнительно мало.

Удель­ный вес лимфы также ниже, чем у крови и колеблется от 1.010 до 1.023. Актуальная реакция - щелочная, рН находится в диапазоне 8,4-9,2.

Осмотическое давление лимфы близко плазме крови, а онкотическое существенно ниже из-за меньшей концентрации в ней бел­ков. Соответственно, меньше и вязкость лимфы.

Состав периферической лимфы в разных лимфатических сосудах существенно различается в зависимости от органов или тканей - источников. Так, лимфа, оттекающая от кишечника, богата жирами (до 40 г/л), от печени - содержит больше белков (до 60 г/л) и углеводов (до 1,3 г/л).

Изменения состава лимфы определяются дву­мя основными причинами: изменениями состава плазмы крови и особенностями обмена вешеств в тканях.

Электролитный состав лимфы близок плазме крови, но ввиду меньшего содержания бел­ковых анионов в лимфе больше концентрация из причин более шелочной реакции лимфы. Электролитный состав центральной и перифе­рической лимфы также различен. В табл. 2.3. приведены границы ко­лебания концентрации основных электролитов в центральной лимфе грудного протока

Таблица 2.3. Электролитный состав центральной лимфы у человека (ммоль/л)

Наиболее существенные различия лимфы и крови выявляются в белковом составе. Альбумино/глобулиновый коэффициент лимфы приближается к 3. Основные белковые фракции центральной лимфы приведены в табл. 2.4. Изменения белкового состава лимфы проис­ходят под влиянием нейромедиаторов, катехоламинов, глюкокортикоидов. Например, кортизол резко увеличивает содержание в лимфе гамма-глобулинов, что имеет приспособительное значение.

Таблиза 2.4. Белковые фракции центральной лимфоплазмы у человека

Клеточный состав лимфы представлен, прежде всего, лимфоцита­ми, содержание которых широко варьирует в течение суток (от 1 до 22 10 9 /л), и моноцитами. Гранулоцитов в лимфе мало, а эритроциты у здорового человека в лимфе отсутствуют. Если же проницаемость кровеносных капилляров повышается под влиянием повреждающих факторов, эритроциты начинают выходить в интерстициальную среду и оттуда поступают в лимфу, придавая ей кровянистый (геморраги­ческий) вид. Таким образом, появление эритроцитов в лимфе - диагностический признак повышенной капиллярной проницаемости.

Процентное соотношение отдельных видов лейкоцитов в лимфе получило название лейкоцитарной формулы лимфы. Она выглядит сле­дующим образом:

лимфоцитов - 90%;
моноцитов - 5%;
сегменто-ядерных нейтрофилов - 1%;
эозинофилов - 2%;
других клеток - 2%.

Благодаря наличию в лимфе тромбоцитов (5-35 10 9 /л), фибрино­гена и других белковых факторов, лимфа способна свертываться, образуя сгусток. Время свертывания лимфы больше, чем у крови, и в стеклянной пробирке лимфа свертывается через 10-15 мин.

При злокачественных опухолях движение лимфы способствует распространению процесса, поскольку злокачественные клетки тка­ней легко попадают в лимфу, разносятся ею в другие ткани и органы (прежде всего лимфоузлы), что является основным механиз­мом метастазирования опухолей.

Механизм образования лимфы

text_fields

text_fields

arrow_upward

Как уже отмечалось, в результате фильтрации плазмы в кровеносных капиллярах жидкость выходит в интерстициальное пространство, где вода и электролиты частично связываются коллоидными и волокнистыми структурами, а частично образуют водную фазу. Так образуется тканевая жидкость, часть которой резорбируется обратно в кровь, а часть - поступает в лимфатические капилляры, образуя лимфу . Таким образом, лимфа является пространством внутренней среды организма, образуемым из интерстициальной жидкости.

Образование и отток лимфы из межклеточных пространств подчинены силам гидростатического и онкотического давления и происходят ритмически.

Движение крови в микроучастках тканей происходит не по всем капиллярным сетям - часть из них «открыта», т.е. функционирует, другие находятся в «закрытом» состоянии (см. главу 7). В артери­альной части функционирующих капилляров при этом происходит фильтрация жидкости из плазмы в интерстициальное пространство. Накопление жидкости в интерстиции, а главное, набухание структур межклеточного пространства повышает «распирающее» давление в нем и, соответственно, внешнее давление на кровеносные капилля­ры, они сдавливаются и временно выключаются из циркуляции. Начинают функционировать рядом расположенные капиллярные поля. Повышенное давление в интерстициальном пространстве продвигает жидкость в лимфатические капилляры, свободная водная фаза интерстиция уменьшается, коллоиды и коллаген отдают воду и «распирающее» давление падает, соответственно в этом участке тка­ни устраняется сдавливание капилляров и они «открываются» для кровотока. Число «открытых» и «закрытых» кровеносных капилляров в ткани зависит также от деятельности прекапиллярных сфинктеров, регулирующих поступление крови в капиллярную сеть.

Местная регуляция осществляется метаболитами тканей и биологически активными веще­ствами, выделяемыми клетками, в том числе, эндотелием кровенос­ных сосудов. Механизмы обмена жидкости между интерстициальным пространством и кровеносными капиллярами см. в главе 7.

Кроме гидродинамических сил лимфообразование обеспечивают и силы онкотического давления. Хотя выше уже отмечалась малая проницаемость стенки кровеносных капилляров для белков, тем не менее в сутки от 100 до 200 г белка поступает из крови в тканевую жидкость. Эти белки, а также другие белковые молекулы интерстициального пространства и микроокружения клеток, путем диффузии по градиенту концентрации быстро и легко проникают в щели и лимфатические капилляры, имеющих высокую проницаемость. По­ступающие белковые молекулы увеличивают онкотическое давление в лимфе. В результате чего, она активно всасывает воду из интерс­тиция. Это способствует лимфооттоку, т.е. формированию фазы изгнания лимфы.

Все белки, поступающие из крови в интерстициальное простран­ство, возвращаются в кровь только через лимфатическую систему. Это явление носит название «основной закон лимфологии «. Таким образом, по пути кровь-лимфа-кровь в сутки рециркулирует от 50 до 100 % белка.

Лимфооттоку способствуют и механизмы продвижения лимфы по лимфатическим сосудам - сократительная деятельность стенок лим­фатических сосудов, наличие клапанного аппарата в них, продвижение крови в рядом расположенных венозных сосудах, работа скелетных мышц, отрицательное давление в грудной клетке (см. главу 7).

Возвращение в кровяное русло тканевой жидкости;

Фильтрация и обеззараживание тканевой жидкости, которые осуще­ствляются в лимфатических узлах, где вырабатываются В-лимфоциты. Участие в обмене веществ – жиров;

Участие в транспорте питательных веществ (до 80 % жиров, всасы­ваемых в кишечнике, попадает через лимфатическую систему);

Лимфатическая система тесно связана по своему строению и функциям с кровеносной системой.

Механизм образования лимфы

Механизм образования лимфы основан на процессах фильтрации, диффузии и осмоса, разности гидростатического давления крови в капиллярах и межтканевой жидкости. Среди этих факторов большое значение имеет проницаемость лимфатических капилляров. Существуют два пути, по которым различного размера частицы проходят через стенку лимфатических капилляров в их просвет, - межклеточный и через эндотелий. Первый путь основан на том, что через межклеточные щели проходят крупнодисперсные частицы (от 10 нм до 10 мкм). Второй путь транспорта веществ в лимфатический капилляр основан на их непосредственном проходе через цитоплазму эндотелиальных клеток при помощи микропинрцитозных пузырьков и везикул (пиноцитоз). Эти оба пути действуют одновременно.

Кроме разницы гидростатического давления в кровеносных капиллярах и тканях, значительная роль в лимфообразовании принадлежит онкотическому давлению. Повышение гидростатического давления крови способствует лимфообразованию, а повышение онкотического давления крови препятствует этому. Процесс фильтрации жидкости из крови происходит в артериальном конце капилляра, и жидкость возвращается уже в венозное русло. Это связано с разницей давления в артериальном и венозном концах капилляра. Проницаемость стенок лимфокапилляров может изменяться в связи с различным функциональным состоянием органа, влиянием некоторых веществ типа гистамина, пептидов и др. Она зависит также от механических, химических, нервных и гуморальных факторов, поэтому постоянно изменяется.

Строение лимфатической системы у млекопитающих

Лимфатические капиллярыобразуют лимфокапиллярные сети. По лимфатическим сосудам лимфа из капилляров течет к региональным лимфатическим узлам и крупным коллекторным лимфатическим стволам. По крупным лимфатическим коллекторам – кстволам(яремные,кишечные,бронхосредостенные,подключичные,поясничные) ипротокам(грудной,правый лимфатический), по которым лимфа оттекает в вены. Стволы и протоки впадают ввенозный уголсправа и слева, образованный слиянием внутренней яремной и подключичной вен, или в одну из этих вен у места соединения их друг с другом. Лежащие по пути тока лимфылимфатические узлывыполняют барьерно-фильтрационную, лимфоцитопоэтическую, иммунопоэтическую функции.

Лимфатические капилляры собираются в более крупныелимфатические сосуды, которые впадают ввены. Главныелимфатические сосуды, открывающиеся в вены – этогрудной лимфатический протокиправый лимфатический протоки. Стенки лимфатических капилляров образованы однослойнымэндотелием, через который легко проходят растворыэлектролитов,углеводы,жирыибелки. В стенках более крупных лимфатических сосудов имеютсягладкомышечные клеткии такие же клапаны, как в венах. По ходу сосудов расположенылимфатические узлы, которые задерживают наиболее крупные частицы, имеющиеся влимфе. У млекопитающих имеется большое количество лимфатических узлов, расположенных поодиночке или группами, главным образом у корня языка, в области глотки, шеи, бронхов, в подмышечной и паховой областях и особенно в брыжейке и стенках кишок.

Лимфатические сосуды – это дополнительная дренажная система, по которой тканевая жидкостьстекает вкровеносное русло.

Лимфатическая система - это составная часть сердечно­сосудистой системы, которая осуществляет проведение лимфы от органов и тканей в венозное русло и поддерживает баланс тканевой жидкости в организме. Учение о лимфатической системе и ее патологии называется лимфологией. Лимфатическая система представляет собой систему раз­ветвленных в органах и тканях лимфатических капилляров, лимфатиче­ских сосудов, стволов и протоков. По пути следования лимфатических сосудов лежат многочисленные лимфатические узлы, относящиеся к орга­нам иммунной системы. Являясь частью микроциркуляторного русла, лимфатическая система осуществляет всасывание из тканей воды, колло­идных растворов, эмульсий, взвесей нерастворимых частиц и перемещение их в виде лимфы в общий кровоток. При патологии с лимфой могут пере­носиться микробные тела из очагов воспаления, опухолевые клетки и т.д.

Соответственно строению и функциям в лимфатической системе вы­деляют: лимфатические капилляры (лимфокапиллярные сосуды), лимфа­тические (лимфоносные) сосуды, лимфатические стволы и лимфатические протоки, из которых лимфа поступает в венозную систему.

Лимфатические капилляры являются начальным звеном, "корня­ми" лимфатической системы. В них из тканей всасываются коллоидные растворы белков, осуществляется дополнительный к венам дренаж тканей: всасывание воды и растворенных в ней кристаллоидов, удаление из тканей инородных частиц и т.д. Лимфатические капилляры имеются во всех орга­нах и тканях тела человека, кроме головного и спинного мозга, их оболо­чек, глазного яблока, внутреннего уха, эпидермиса, слизистых оболочек, хрящей, паренхимы селезенки, костного мозга и пла­центы. В отличие от кровеносных лимфатические капилляры имеют сле­дующие особенности:

1) они не открываются в межклеточные пространства, а оканчи­ваются слепо;

2) при соединении друг с другом они образуют замкнутые лимфо­капиллярные сети;

3) их стенки тоньше и более проницаемы, чем стенки кровеносных капилляров;

4) диаметр их во много раз больше диаметра кровеносных капилля­ров.

Лимфатические сосуды образуются при слиянии лимфатических капилляров. Они являются системой коллекторов (лат. collector - собира­тель), представляющих собой цепочки лимфангионов. Лимфангион, (= клапанный сегмент) - это структурная и функциональ­ная единица лимфатических сосудов (и лимфатической системы в целом). Он содержит все необходимые элементы для осуществления самостоя­тельной пульсации и перемещения лимфы в соседний отрезок сосуда. Это: два клапана - дистальный и проксимальный, направляющие ток лимфы, мышечная манжетка, обеспечивающая сокращение, и богатая иннервация, позволяющая автоматически регулировать интенсивность работы всех элементов. Размеры лимфангионов варьируют от 2-4 мм до 12-15 мм в за­висимости от калибра сосуда. В местах расположения клапанов лимфати­ческие сосуды несколько тоньше, чем в межклапанных промежутках. Бла­годаря чередующимся сужениям и расширениям лимфатические сосуды имеют характерный четкообразный вид.

Лимфатические стволы и лимфатические протоки - это крупные коллекторные лимфатические сосуды, по которым лимфа от областей тела оттекает в венозный угол у основания шеи. Лимфа оттекает по лимфатиче­ским сосудам к лимфатическим стволам и протокам, проходя через лим­фатические узлы, не являющиеся частями лимфатической системы, а вы­полняющие барьерно-фильтрационную и иммунную функции. Различают два наиболее крупных лимфатических протока.

1. Правый лимфатический проток собирает лимфу от правой половины головы и шеи, правой половины грудной клетки, правой верхней конечно­сти и впадает в правый венозный угол при слиянии правой внутренней яремной и подключичной вен. Это относительно короткий сосуд длиной 10-12 мм, который чаще (в 80% случаев) вместо одного устья имеет 2-3.

2. Грудной лимфатический проток является основным, так как через него поступает лимфа от всех остальных частей тела, кроме на­званных. Впадает в левый венозный угол при слиянии левой внутренней яремной и подключичной вен. Имеет длину 30-41 см.

Лимфа (греч. lympha - чистая вода) - жидкая ткань, содер­жащаяся в лимфатических сосудах и лимфатических узлах человека. Это бесцветная жидкость щелочной реакции, отличающаяся от плазмы мень­шим содержанием белка. Среднее содержание белка в лимфе - 2%- 6% (эта величина в разных органах значительно варьирует в зависимости от проницаемости кровеносных капилляров).

В лимфе имеется протромбин и фибри­ноген, поэтому она может свертываться. В ней также имеются глюкоза (4,44-6,67 ммоль/л, или 80-120 мг%), минеральные соли (около 1%). В 1 мкл лимфы содержится от 2 до 20 тысяч лимфоцитов. Эритроцитов, зерни­стых лейкоцитов и тромбоцитов обычно в лимфе нет. Лимфа, оттекающая от разных органов и тканей, имеет различный состав в зависимости от осо­бенностей их обмена веществ и деятельности. Так, лимфа, оттекающая от печени, содержит больше белков, чем лимфа конечностей. В лимфе брыжеечных сосудов во время пищеварения нарастает количество пита­тельных веществ и особенно жировых частиц, что придает ей молочно-белый цвет (млечный сок). Из лимфатических сосудов эндокринных желез оттекает лимфа, содержащая гормоны. В лимфу легко переходят от тканей яды, токсины и сами микробы при воспалительных процессах. Чтобы ог­радить кровь от проникновения этих вредных для организма веществ, на пути движения лимфы находятся лимфатические узлы. За сутки у человека образуется в среднем 2 л лимфы (с колебаниями от 1 до 3 л).

Основные функции лимфы :

1) поддерживает постоянство состава и объема межклеточной (тка­невой) жидкости;

2) обеспечивает гуморальную связь между межклеточной жидкостью и кровью, а также переносит гормоны;

3) участвует в транспорте питательных веществ из пищеварительного канала;

4) переносит иммунокомпетентные клетки - лимфоциты;

5) является депо жидкости (2 л с колебаниями от 1 до 3 л).

Лимфообразование связано с переходом воды и растворенных в плаз­ме крови веществ из кровеносных капилляров в ткани, а из тканей в лим­фатические капилляры. Источником лимфы является тканевая жидкость. Она заполняет межклеточные пространства всех тканей и является проме­жуточной средой между кровью и клетками организма.

Через тканевую жидкость клетки получают все необходимые для их жизнедеятельности питательные вещества и кислород и в нее же выделяют продукты обмена веществ, в том числе и углекислый газ. Механизмы обменных процессов в капиллярах между кровью и межклеточным пространством и образования тканевой жидкости - диффузия, фильтрация и реабсорбция. Возврат тка­невой жидкости в сосудистое русло осуществляется не только в области венозного конца капилляров и венул. Тканевая жидкость, особенно тогда, когда ее образуется много, поступает и в тканевые лимфатические капил­ляры. Она проникает в лимфатические капилляры двумя путями:

1) межклеточный способ - в промежутки между клетками эндотелия (между стыками двух клеток);

2) чрезклеточный способ - с помощью пиноцитозных везикул = пузырьков (пиноцитоз , греч. pino - пить, поглощать, cytus - клетка). При этом мембрана клетки капилляра образует вокруг крупной молекулы (гранулы) кармашек, а затем он отделяется от остальной мембраны и передвигается внутрь клетки в виде замкнутого пузырька (везикулы). Далее происходит экзоцитоз - обратный процесс: эта молекула (гранула) перемещается к мембране клетки с противоположной стороны и выталкивается из клетки.

Попав в лимфатический капилляр, тканевая жидкость называется лимфой. Таким образом, лимфа происходит из тканевой жидкости.

Движение лимфы.

В отличие от кровеносных сосудов, по которым происходит как приток крови к тканям тела, так и ее отток от них, лимфатические со­суды служат лишь для оттока лимфы, т.е. возвращают в кровь поступив­шую тканевую жидкость. Лимфатические сосуды являются второй после вен дренажной системой, удаляющей избыток находящейся в органах тка­невой жидкости.

Поскольку скорость образования лимфы невелика, средняя скорость движения лимфы по сосудам также небольшая и составляет 4-5 мм/с. В лимфатических сосудах основной силой, обеспечивающей перемещение лимфы от мест ее образования до впадения протоков в крупные вены шеи, являются ритмические сокращения лимфангионов. Лимфангионы, которые можно рассматривать как трубчатые лимфатические микросердца, имеют в своем составе все необходимые элементы для активного транспорта лим­фы: развитую мышечную манжетку и клапаны. По мере поступления лим­фы из капилляров в мелкие лимфатические сосуды происходит наполне­ние лимфангионов лимфой и растяжение их стенок, что приводит к возбу­ждению и сокращению гладких мышечных клеток мышечной манжетки. Сокращение гладких мышц в стенке лимфангиона повышает внутри него давление до уровня, достаточного для закрытия дистального клапана и открытия проксимального. В результате происходит перемещение лимфы в следующий (вышележащий) лимфангион. Такие последовательные со­кращения лимфангионов приводят к перемещению лимфы по лимфатиче­ским коллекторам до места их впадения в венозную систему. Таким обра­зом, работа лимфангионов напоминает деятельность сердца. Как и в дея­тельности сердца, в цикле лимфангиона имеются систола и диастола.

Помимо основного механизма, движению лимфы по сосудам способ­ствуют следующие второстепенные факторы :

1. непрерывное образование тканевой жидкости и переход ее из тка­невых пространств в лимфатические капилляры, создающие постоянный напор;

2. натяжение рядом расположенных фасций, сокращение мышц, ак­тивность органов;

3. сокращение капсулы лимфатических узлов;

4. отрицательное давление в крупных венах и грудной полости;

5. увеличение объема грудной клетки при вдохе, что обусловливает присасывание лимфы из лимфатических сосудов;

6. ритмическое растяжение и массаж скелетных мышц.

Л/узлы. Лимфа при своем движении проходит через один или не­сколько лимфатических узлов - периферические органы иммунной систе­мы, выполняющие функции биологических фильтров. Их всего в организ­ме от 500 до 1000. Лимфатические узлы имеют розовато-серый цвет, ок­руглую, бобовидную форму. Размеры их от булавочной головки (0,5-1 мм) до крупного боба (30-50 мм и более в длину). Лимфатические узлы располагаются, как правило, возле кровеносных сосудов, чаще рядом с крупными венами, обычно группами от не­скольких узлов до 10 и более, иногда по одному. Находятся под углом нижней челюсти, на шее, подмышкой, в локтевом сгибе, в средостении, брюшной полости, в паху, тазовой области, подколенной ямке и других местах.

В лимфатический узел входят несколько (2-4) приносящих лимфа­тических сосуда, выходят 1-2 выносящих лимфатических сосуда, по кото­рым лимфа оттекает от узла.

В лимфатическом узле различают более темное корковое вещество , расположенное в периферических отделах ближе к капсуле, и более свет­лое мозговое вещество , занимающее центральную часть ближе к воротам узла. Основу (строму этих веществ составляет ретикулярная ткань. В кор­ковом веществе находятся лимфатические фолликулы (лимфоидные узел­ки) - округлые образование диаметром 0,5-1 мм. В петлях ретикулярной ткани, составляющих строму лимфоидных узелков, находятся лимфоциты, лимфобласты, макрофаги и другие клетки. Размножение лимфоцитов про­исходит в лимфоидных узелках с центром размножения (герминтативный центр - лат. germen - зародыш, росток).

На границе между корковым и моз­говым веществом лимфатического узла микроскопически выделяют по­лоску лимфоидной ткани, получившей название околокоркового вещества, тимусзависимой (паракортикальной) зоны, содержащей преимущественно Т-лимфоциты. В этой зоне находятся посткапиллярные венулы, через стенки которых лимфоциты мигрируют в кровеносное русло. Мозговое вещество лимфатического узла состоит из мякотных тяжей, строму кото­рых также составляет ретикулярная ткань. Мякотные тяжи идут от внут­ренних отделов коркового вещества до ворот лимфатического узла и вме­сте с лимфоидными узелками образуют В-зависимую зону. В этой зоне происходит размножение и созревание плазматических клеток, синтези­рующих антитела. Здесь же находятся В-лимфоциты и макрофаги.

Капсула лимфатического узла и его трабекулы отделены от кор­кового и мозгового вещества щелевидными пространствами - лимфа­тическими синусами. Протекая по этим синусам, лимфа обогащается лим­фоцитами и антителами (иммуноглобулинами). Одновременно в этих си­нусах происходит фагоцитирование бактерий, задерживаются инородные частицы, попавшие в лимфатические сосуды из тканей (погибшие и опу­холевые клетки, пылевые частицы и др.).

На пути тока крови из артери­альной системы (из аорты) в систему воротной вены, разветвляющейся в печени, лежит селезенка, функцией которой является иммунный контроль крови.

При патологических состояниях лимфатические узлы могут увеличи­ваться в размере, становятся более плотными и болезненными. Воспаление лимфатических сосудов называется лимфангиитом (лимфангитом), воспа­ление лимфатических узлов - лимфаденитом. При закупорке лимфатиче­ских сосудов нарушается отток лимфы от тканей и органов, что приводит к отеку вследствие переполнения межтканевых пространств тканевой жид­костью (лимфостаз; может развиться"слоновость", если не ликвидировать причину застоя).

ОБЩАЯ АНАТОМИЯ ЛИМФАТИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ

Наряду с кровеносной системой, обеспечивающей циркуляцию крови в организме, у большинства позвоночных животных и человека имеется вторая трубчатая система, лимфатическая, с которой связано образование и передвижение лимфы. Последняя представляет собой прозрачную, почти бесцветную жидкость, она образуется в результате прохождения тканевой (интерстициальной) жидкости в лимфатические сосуды. В лимфу поступают многие продукты обмена веществ, гормоны и ферменты. В различных органах лимфа имеет неодинаковый состав. Например, в кишечнике в нее поступают продукты расщепления пищевых веществ, в печени - вырабатываемые печеночными клетками белки. Поэтому лимфа печени содержит в несколько раз больше белков, чем лимфа конечностей.

Лимфатическая система тесно связана с кровеносной по развитию, строению и в функциональном отношении, но в то же время имеет ряд существенных особенностей. Можно определить лимфатическую систему как совокупность сосудов, по которым движется лимфа, с вставленными по их ходу лимфатическими узлами. Лимфатические сосуды, как и вены, начинаются на периферии, и направление тока лимфы по ним, в общем, параллельно движению крови в венозных сосудах. Самые крупные лимфатические сосуды впадают в вены, и таким образом лимфа поступает в кровеносное русло. Первичными функциями лимфатической системы являются дренажная и транспортная. Лимфатические сосуды отводят из тканей излишек воды с растворенными в ней кристаллоидами. Вместе с тем лимфатическая система осуществляет всасывание и транспортировку коллоидных веществ, белков, капелек жира и др. Особым свойством лимфатических сосудов является их проницаемость для клеток и различных инородных частиц. Попадающие в лимфатические сосуды бактерии и клетки опухолей переносятся током лимфы. Таким образом, лимфатическая система участвует в распространении патологических процессов. По путям лимфооттока происходит метастазирование злокачественных опухолей.

С другой стороны, лимфатическая система обладает защитной функцией. В органах лимфатической системы образуются лимфоциты и антитела, а по лимфатическим путям происходит их транспортировка к месту повреждения. Лимфатическая система участвует в обезвреживании продуктов распада клеток, в лимфатических узлах задерживаются инородные вещества. Нарушение функций лимфатической системы приводит к циркуляторным расстройствам, снижению защитных способностей организма.

Развитие лимфатической системы

Развитие лимфатической системы в филогенезе происходило параллельно совершенствованию всей сердечно-сосудистой системы. У низших позвоночных (ланцетник, круглоротые) имеется единая гемолимфатическая система. Обособление лимфатической системы происходит у рыб, у которых имеются поверхностные и глубокие лимфатические синусы. Главный путь оттока лимфы идет вентрально от позвоночного столба, принимает лимфатические сосуды из брюшных внутренностей и открывается в яремную или подключичную вены. Два других пути идут под покровами тела. У костистых рыб появляется лимфатическое сердце, расположенное на вентральной стороне последнего хвостового позвонка; из него лимфа поступает в хвостовую вену. Ток лимфы в лимфатическом сердце регулируется клапанами.

У амфибий имеются подкожные лимфатические пространства и лимфатические сердца, в стенках которых содержатся мышечные элементы. У лягушки выражены передняя и задняя пары лимфатических сердец, расположенные на границе туловища и конечностей; их сокращения способствуют продвижению лимфы в венозное русло. У хвостатых амфибий (тритон, саламандра) насчитывают до 25 лимфатических сердец. В классе пресмыкающихся подкожные лимфатические пространства развиты слабо, наряду с синусами появляются сплетения лимфатических сосудов, сохраняется только одна пара лимфатических сердец на границе туловища и хвоста. У крокодилов впервые образуется лимфатический узел в брыжейке кишечника.

У птиц главные лимфатические коллекторы идут вдоль аорты и впадают в плечеголовные вены, в лимфатических сосудах появляются клапаны. Лимфатические сердца редуцируются и могут быть выявлены лишь в эмбриональном периоде. У водоплавающих птиц формируются шейные и поясничные лимфатические узлы.

Для лимфатической системы млекопитающих характерно наиболее высокое развитие лимфатической системы. Возрастает число клапанов в лимфатических сосудах. Пути лимфооттока, идущие вдоль аорты, объединяются в непарный грудной проток, благодаря чему лимфатическая система, как и венозная, приобретает асимметричное строение. Более многочисленными становятся лимфатические узлы, их количество особенно увеличивается у высших животных и человека. С другой стороны, полностью редуцируются лимфатические сердца.

В эмбриональном периоде у человека формирование лимфатической системы начинается на 6-й неделе. Лимфатические пространства образуются в мезенхиме вдоль закладывающихся венозных сосудов. Первыми появляются яремные лимфатические мешочки, затем подключичные мешочки, в конце 2-го месяца - забрюшинные и подвздошные мешочки. В это же время появляется хилезная цистерна. Яремные мешочки разрастаются в каудальном направлении и соединяются с выростом хилезной цистерны, в результате чего формируется грудной проток. Сначала он двойной, а затем правый и левый протоки сливаются в непарный сосуд.

Связь лимфатической системы с венозной устанавливается на 6-7-й неделях развития. Яремные мешочки соединяются с прекардинальными венами, которые в дальнейшем преобразуются в плечеголовные вены. На 9-й неделе устанавливается дефинитивное расположение лимфатических стволов. Мелкие лимфатические сосуды растут от лимфатических мешочков, в них образуются клапаны. Развитие лимфатических узлов происходит на той стадии, когда лимфатические сосуды уже хорошо выражены. Лимфатические мешочки частично замещаются скоплениями узлов, вследствие чего образуются лимфатические сплетения и стволы. Дифференцировка элементов лимфатической системы заканчивается после рождения.

Структурная организация лимфатической системы

Лимфатическая система человека состоит из нескольких звеньев: лимфатических капилляров, лимфатических сосудов, лимфатических узлов, лимфатических сплетений, лимфатических стволов и лимфатических протоков.

Лимфатические капилляры , vasa lymphocapillaria, являются корнями лимфатической системы. В отличие от сквозных кровеносных капилляров лимфатические капилляры оканчиваются слепо. Чаще всего они напоминают по форме пальцы перчатки, но в ряде органов встречаются извитые и расширенные капилляры, в местах их слияния образуются лакуны. Диаметр лимфатических капилляров (50-200 мкм) в несколько раз превышает диаметр кровеносных капилляров (8-10 мкм). Их ширина зависит т окружающих соединительнотканных структур и может меняться на протяжении лимфокапилляров. Стенка лимфатического капилляра построена из одного слоя эндотелиоцитов, к которым прикреплены тонкие якорные филаменты, фиксирующие капилляры к пучкам коллагеновых волокон окружающей соединительной ткани. Эндотелиоциты лимфокапилляров в 4-5 раз превышают размеры эндотелиоцитов кровеносных капилляров. Такая конструкция способствует поддержанию лимфатических капилляров в открытом состоянии.

Стенки лимфатических капилляров проницаемы для частиц биоколлоидов, суспензий и эмульсий, через них могут проходить клеточные элементы. Долгое время велась дискуссия о том, имеются ли в стенках лимфатических капилляров микроскопические устьица. Сейчас доказано, что постоянных устьиц не существует, но в определенных условиях клетки зндотелия сокращаются, и между ними образуются промежутки, через которые могут проходить макромолекулы, клетки и инородные частицы.

Лимфатические капилляры имеются почти во всех тканях и органах тела за исключением вещества мозга, оболочек мозга, паренхимы селезенки, поверхностного эпителия, хряща, глазного яблока, внутреннего уха, твердых тканей зуба и плаценты. Сравнительно мало лимфокапилляров в мышцах, плотных соединительнотканных образованиях (связках, фасциях, сухожилиях). Соединяясь между собой, капилляры образуют лимфокапиллярные сети. Размеры и форма лимфатических капилляров и капиллярных сетей зависят от строения и функциональных свойств органов и тканей. В оболочках лимфокапиллярные сети имеют плоскостное расположение, в полых органах они образуют несколько ярусов, соответственно слоям, из которых состоит стенка органа. В скелетных мышцах и паренхиматозных органах лимфатические сети имеют трехмерное строение. Густота лимфокапиллярных сетей прямо пропорциональна функциональной активности органов. Существует тесная топографическая связь между лимфатическими и кровеносными капиллярами. Те и другие являются компонентами путей микроциркуляции. Ток жидкости по межтканевым щелям происходит от кровеносных к лимфатическим капиллярам. Это составляет основу функционального взаимодействия микроциркуляторных отделов кровеносной и лимфатической систем.

Переходным звеном от лимфокапилляров к лимфатическим сосудам являются лимфатические посткапилляры . Морфологически они отличаются от капилляров только наличием клапанов.

Лимфокапиллярные сети дают начало мелким лимфатическим сосудам, образующим интраорганные сплетения. Характер расположения этих сплетений определяется конструкцией органов. Существует тесная морфофункциональная связь между лимфатическими, кровеносными сосудами и другими органными структурами, например путями выведения желчи в печени. Из интраорганных сплетений лимфа поступает в более крупные отводящие сосуды, которые идут, как правило, вместе с артериями и венами. Лимфатические сосуды более многочисленны, чем артерии и вены. Диаметр сосудов колеблется в пределах 0.3-1.0 мм. Они располагаются обычно группами. Причем большинство органов и частей тела имеет несколько групп отводящих сосудов. Различают поверхностные лимфатические сосуды, проходящие в подкожной ткани различных частей тела, и глубокие лимфатические сосуды, входящие в состав сосудисто-нервных пучков.

Лимфатические сосуды снабжены клапанами, которые способствуют продвижению лимфы в центростремительном направлении. В мелких лимфатических сосудах они располагаются через 2-3 мм, в более крупных сосудах промежутки между клапанами составляют 6-8 мм, в лимфатических стволах - 12-15 мм. Общее число клапанов в лимфатических сосудах верхней конечности от пальцев до подмышечной впадины составляет 60-80, а в лимфатических сосудах нижней конечности от пальцев до паховой области - 80-100. Там, где расположены клапаны, лимфатический сосуд образует расширение, а в участках между клапанами он суживается. Чередование расширений и сужений придает лимфатическим сосудам форму четок или бус.

Участок лимфатического сосуда между двумя соседними клапанами выделяется в качестве структурно-функциональной единицы лимфатического русла, которая называется лимфангионом . В лимфангионе выделяются 3 части: мышечная манжетка, область клапанного синуса и область прикрепления клапана. Мышечная манжетка представлена тремя слоями миоцитов: внутренним, средним и наружным, ориентированными по спирали. В области прикрепления клапанов гладкая мускулатура развита слабо или отсутствует. Благодаря наличию мышечных элементов лимфангион обладает двигательной активностью. Функциональное значение лимфангиона определяется его ролью в регуляции транспорта лимфы в центральном направлении.

В адвентиции лимфангионов залегают тучные клетки, которые можно рассматривать как одноклеточные эндокринные железы, выделяющие вазоактивные вещества (гистамин, серотонин, гепарин), участвующие в нейрогуморальной регуляции проницаемости и сократительной активности лимфангиона.

Продвижение лимфы происходит под воздействием ряда факторов. Ведущими факторами являются давление жидкости, поступающей из тканей в лимфатические капилляры, и сокращения стенок самих лимфатических сосудов. Лимфооттоку способствуют наличие клапанного аппарата, продвижение крови по расположенным рядом венозным сосудам, сокращение гладкомышечных структур лимфатических узлов, сокращение скелетных мышц и отрицательное давление в грудной полости. В определенных условиях в лимфатических сосудах возможен обратный (ретроградный) ток лимфы. Этому явлению придается известное значение в распространении болезненных процессов.

Возрастные изменения лимфатических сосудов выражаются в запустении части лимфатических капилляров и разрежении лимфатических сетей. Это сопровождается уменьшением поверхности капилляров и ослаблением их резорбционно-дренажной функции. Наблюдаются резкие расширения капилляров и сужение их просвета. Лимфатические сосуды образуют различной формы выпячивания.

Отводящие лимфатические сосуды, как правило, прерываются в лимфатических узлах, которые представляют специфические образования лимфатической системы. Лимфатические узлы являются биологическими фильтрами лимфы, органами лимфоцитопоэза и образования антител. Это - небольшие округлые, бобовидные или клубневидные тельца, расположенные группами или, реже, поодиночке в определенных участках тела, близ крупных кровеносных сосудов, на сгибательных поверхностях конечностей. Их размеры варьируют от 2 до 20 мм. Количество лимфатических узлов у человека равно, по данным разных авторов, от 465 до 600-700. Оно индивидуально варьирует и уменьшается с возрастом вследствие того, что часть лимфатических узлов замещается соединительной или жировой тканью. Соседние узлы могут сливаться друг с другом, поэтому у пожилых и старых людей преобладают более крупные лимфатические узлы.

Лимфатический узел покрыт соединительнотканной капсуле, от которой в глубь его отходят тонкие перекладины. В паренхиме узла различают корковое и мозговое вещество. В корковом веществе находятся лимфатические фолликулы, представляющие собой скопления лимфоцитов. Строение коркового и мозгового вещества и их клеточный состав неодинаковы у разных лимфатических узлов и зависят от возраста, пола и индивидуальных особенностей организма. Между капсулой, перекладинами и лимфатическими фолликулами имеются пространства, синусы, представляющие пути движения лимфы по узлу. Приносящие сосуды входят в лимфатический узел обычно с его выпуклой стороны, а выносящие сосуды выходят из узла в углублении, носящем название ворот. Выносящих сосудов меньше, чем приносящих, но они имеют больший диаметр.

В лимфатических узлах изменяется состав лимфы, в нее поступают лимфоциты, здесь задерживаются инородные частицы, оседают бактерии и клетки опухолей. Предузловая и послеузловая лимфа различаются своими биохимическими свойствами и клеточным составом. Имеются данные о том, что лимфатические узлы могут сокращаться и таким образом участвовать в продвижении лимфы.

Лимфатические узлы кровоснабжаются артериями, проходящими как через ворота, так и через капсулу органа. Они идут по перекладинам и отдают ветви в паренхиму узла, где образуются капиллярные сети, проникающие в глубину фолликулов. Вены формируются в окружности фолликулов и направляются к воротам узла отдельно от артерии. Характерными для лимфатических узлов являются краевые дугообразные вены. Нервы входят в лимфатический узел частью в его ворота, частью через капсулу. Они образуют окончания в стенках сосудов, фолликулах и перекладинах узла.

Лимфа, оттекающая от различных органов, обычно проходит последовательно через несколько лимфатических узлов. Так, лимфатические сосуды верхней конечности имеют на своем пути 5-6 узлов, лимфатические сосуды нижней конечности 8-10 узлов. С другой стороны, сосуды, отводящие лимфу от органов, иногда минуют узлы и впадают непосредственно в лимфатические коллекторы. В литературе описано впадение в грудной проток лимфатических сосудов щитовидной железы, пищевода, сердца, поджелудочной железы и печени. В подобных случаях создаются особенно благоприятные условия для раннего развития метастазов при поражении злокачественными опухолями соответствующих органов.

По своей локализации лимфатические узлы на туловище подразделяются на париетальные и висцеральные. Первые располагаются на стенках туловища, вторые связаны с внутренними органами. Однако отток лимфы из внутренностей происходит не только в висцеральные, но часто и в париетальные узлы. На конечностях и шее различают поверхностные лимфатические узлы, лежащие в подкожной ткани, и глубокие узлы, расположенные под фасцией. Регионарными узлами называют узлы, принимающие лимфу какой-либо области тела или органа. От большинства органов отток лимфы происходит по нескольким направлениям в разные группы регионарных лимфатических узлов. Имеются лимфатические узлы, которые принимают лимфу из нескольких органов, например от желудка и яичника. В таких узлах смешивается лимфа различного состава. Огнев В.В. определяет их как «интегративные центры лимфооттока». При развитии опухоли наличие таких узлов приводит к образованию метастазов в необычных местах.

Наиболее крупные скопления лимфатических узлов находятся у человека в паховой области, в поясничной области по ходу брюшной аорты и нижней полой вены, в брыжейке тонкой кишки, средостении, на шее по ходу внутренней яремной вены и в подмышечной ямке. Выносящие сосуды этих узлов образуют лимфатические сплетения . Из сплетений формируются лимфатические стволы , являющиеся коллекторами лимфы, оттекающей от обширных частей тела. Лимфатические стволы сливаются в лимфатические протоки , впадающие в вены. Различают грудной проток, открывающийся в левый венозный угол, и правый лимфатический проток, впадающий в правый венозный угол.

Грудной проток берет начало в верхнем отделе брюшной полости, в забрюшинном пространстве, на уровне I - II поясничных, реже XII - XI грудных позвонков. Его корнями являются правый и левый поясничные стволы, которые образуются из сплетения выносящих лимфатических сосудов поясничных узлов и содержат лимфу из всей нижней половины тела. Во многих случаях (39%) в начало грудного протока вливаются также два кишечных ствола, образующихся от слияния выносящих сосудов брыжеечных лимфатических узлов; по ним притекает лимфа от тонкой кишки. В начале грудного протока обычно находится расширение - млечная, или хилезная, цистерна. Она может иметь конусовидную, веретенообразную, ампуловидную форму, располагается позади и справа от аорты между медиальными ножками диафрагмы и бывает сращена с правой ее ножкой. Установлено, что млечная цистерна функционирует подобно пассивному лимфатическому сердцу, она расширяется при вдохе и сдавливается при выдохе, способствуя продвижению лимфы по грудному протоку.

От своего начала грудной проток поднимается к аортальному отверстию диафрагмы и проходит через это отверстие в грудную полость. Здесь он располагается в заднем средостении между нисходящей аортой и непарной веной, прилегая к позвоночному столбу. На уровне VI - VII грудных позвонков проток отклоняется влево, проходит позади дуги аорты и через верхнюю апертуру грудной клетки выходит на шею. Здесь грудной проток образует дугу и, обогнув купол плевры, впадает в левый венозный угол, а иногда в конечные участки внутренней яремной или подключичной вены. Длина грудного протока у взрослого 30-41 см, диаметр - около 3 мм. На шее в грудной проток впадают лимфатические стволы: левый яремный ствол, приносящий лимфу из левой половины головы и шеи, левый бронхосредостенный ствол, являющийся коллектором лимфы из левой половины груди, и левый подключичный ствол, по которому поступает лимфа из левой верхней конечности и плечевого пояса. Таким образом, в грудной проток поступает лимфа от нижней половины и левого верхнего квадранта тела.

Варианты строения грудного протока многочисленны. В 37% случаев возможно наличие левостороннего добавочного протока, ductus hemithoracicus. Иногда наблюдается полное раздвоение грудного протока, при котором оба протока раздельно впадают в левый и правый венозные углы. В редких случаях грудной проток не выражен и его замещает сплетение лимфатических сосудов. Шейная часть грудного протока может быть разделена на 2, иногда 3 или 4 сосуда. Перед впадением в левый венозный угол грудной проток бывает ампулообразно расширен.

Правый лимфатический проток соответствует шейной части грудного протока. Он представляет короткий сосуд, вливающийся в правый венозный угол или близлежащие вены. В типичных случаях правый лимфатический проток составляют правые яремный, бронхосредостенный и подключичный стволы, аналогичные таковым на левой стороне. Правый лимфатический проток более изменчив, чем грудной проток. Его формирование из трех названных стволов наблюдается лишь в 20%. В большинстве же случаев яремный, бронхосредостенный и подключичный стволы соединяются попарно или же вливаются самостоятельно в одну из близлежащих вен - внутреннюю яремную, подключичную или плечеголовную.

Поступившую в ткани жидкость — лимфу. Лимфатическая система — составная часть сосудистой системы, обеспечивающая образование лимфы и лимфообращение.

Лимфатическая система — сеть капилляров, сосудов и узлов, по которым в организме передвигается лимфа. Лимфатические капилляры замкнуты с одного конца, т.е. слепо заканчиваются в тканях. Лимфатические сосуды среднего и крупного диаметра, подобно венам, имеют клапаны. По их ходу расположены лимфатические узлы — «фильтры», задерживающие вирусы, микроорганизмы и наиболее крупные частицы, находящиеся в лимфе.

Лимфатическая система начинается в тканях органов в виде разветвленной сети замкнутых лимфатических капилляров, которые не имеют клапанов, а их стенки обладают высокой проницаемостью и способностью всасывать коллоидные растворы и взвеси. Лимфатические капилляры переходят в лимфатические сосуды, снабженные клапанами. Благодаря этим клапанам, препятствующим обратному току лимфы, она течет только в направлении к венам . Лимфатические сосуды впадают в лимфатический грудной проток, через который течет лимфа от 3/4 организма. Грудной проток впадает в краниальную полую вену или яремную вену. Лимфа по лимфатическим сосудам поступает в правый лимфатический ствол, впадающий в краниальную полую вену.

Рис. Схема лимфатической системы

Функции лимфатической системы

Лимфатическая система выполняет несколько функций:

• защитную функцию обеспечивает лимфоидная ткань лимфатических узлов, вырабатывающая фагоцитарные клетки, лимфоциты и антитела. Перед входом в лимфатический узел лимфатический сосуд делится на мелкие ветви, которые переходят в синусы узла. От узла отходят также мелкие ветви, которые объединяются вновь в один сосуд;
• фильтрационная функция также связана с лимфатическими узлами, в которых механически задерживаются различные чужеродные вещества и бактерии;
• транспортная функция лимфатической системы заключается в том, что через эту систему в кровь поступает основное количество жира, который всасывается в желудочно-кишечном тракте;
• лимфатическая система выполняет также гомеостатическую функцию, поддерживая постоянство состава и объема интерстициальной жидкости;
• лимфатическая система выполняет дренажную функцию и удаляет избыток находящейся в органах тканевой (интерстициальной) жидкости.

Образование и циркуляция лимфы обеспечивают удаление избытка внеклеточной жидкости, который создается за счет того, что фильтрация превышает реабсорбцию жидкости в кровеносные капилляры. Такая дренажная функция лимфатической системы становится очевидной, если отток лимфы из какой-то области тела снижен или прекращен (например, при сдавливании конечностей одеждой, закупорке лимфатических сосудов при их травме, пересечении во время хирургической операции). В этих случаях дистальнее места сдавливания развивается местный отек ткани. Такой вид отека называют лимфатическим.

Возврат в кровеносное русло альбумина, профильтровавшегося в межклеточную жидкость из крови, особенно в органах, имеющих высокопроницаемые (печень, желудочно-кишечный тракт). За сутки с лимфой в кровоток возвращается более 100 г белка. Без этого возврата потери белка кровью были бы невосполнимы.

Лимфа входит в систему, обеспечивающую гуморальные связи между органами и тканями. С ее участием осуществляется транспорт сигнальных молекул, биологически активных веществ, некоторых ферментов (гистаминаза, липаза).

В лимфатической системе завершаются процессы дифференцировки лимфоцитов, транспортируемых лимфой вместе с иммунными комплексами, выполняющими функции иммунной защиты организма .

Защитная функция лимфатической системы проявляется также в том, что в лимфоузлах отфильтровываются, захватываются и в ряде случаев обезвреживаются инородные частицы, бактерии, остатки разрушенных клеток, различные токсины, а также опухолевые клетки. С помощью лимфы удаляются из тканей эритроциты, вышедшие из кровеносных сосудов (при травмах, повреждениях сосудов, кровотечениях). Нередко накопление токсинов и инфекционных агентов в лимфатическом узле сопровождается его воспалением.

Лимфа участвует в транспорте в венозную кровь хиломикронов, липопротеинов и жирорастворимых веществ, всасывающихся в кишечнике.

Лимфа и лимфообращение

Лимфа представляет собой фильтрат крови, образующийся из тканевой жидкости. Она имеет щелочную реакцию, в ней отсутствуют , но содержатся , фибриноген и , поэтому она способна свертываться. Химический состав лимфы сходен с таковым плазмы крови, тканевой жидкости и других жидкостей организма.

Лимфа, оттекающая от разных органов и тканей, имеет различный состав в зависимости от особенностей их обмена веществ и деятельности. Лимфа, оттекающая от печени, содержит больше белков, лимфа — больше . Продвигаясь по лимфатическим сосудам, лимфа проходит через лимфатические узлы и обогащается лимфоцитами.

Лимфа — прозрачная бесцветная жидкость, содержащаяся в лимфатических сосудах и лимфатических узлах, в которой нет эритроцитов, имеются тромбоциты и много лимфоцитов. Ее функции направлены на поддержание гомеостаза (возврат белка из тканей в кровь, перераспределение жидкости в организме, образование молока, участие в пищеварении, обменных процессах), а также участие в иммунологических реакциях. В лимфе содержится белок (около 20 г/л). Продукция лимфы сравнительно невелика (больше всего в печени), за сутки образуется около 2 л путем реабсорбции из интерстициальной жидкости в кровь кровеносных капилляров после фильтрации.

Образование лимфы обусловлено переходом воды и растворенных в веществ из кровеносных капилляров в ткани, а из тканей — в лимфатические капилляры. В состоянии покоя процессы фильтрации и абсорбции в капиллярах сбалансированы и лимфа полностью абсорбируется обратно в кровь. В случае повышенной физической нагрузки в процессе метаболизма образуется ряд продуктов, которые повышают проницаемость капилляров для белка, его фильтрация увеличивается. Фильтрация в артериальной части капилляра происходит при повышении гидростатического давления над онкотическим на 20 мм рт. ст. При мышечной деятельности объем лимфы нарастает и ее давление обусловливает проникновение интерстициальной жидкости в просвет лимфатических сосудов. Лимфообразованию способствует повышение осмотического давления тканевой жидкости и лимфы в лимфатических сосудах.

Движение лимфы по лимфатическим сосудам происходит за счет присасывающей силы грудной клетки, сокращения , сокращения гладких мышц стенки лимфатических сосудов и за счет лимфатических клапанов.

Лимфатические сосуды имеют симпатическую и парасимпатическую иннервацию. Возбуждение симпатических нервов приводит к сокращению лимфатических сосудов, а при активации парасимпатических волокон происходит сокращение и расслабление сосудов, что усиливает лимфоток.

Адреналин, гистамин, серотонин усиливают ток лимфы. Уменьшение онкотического давления белков плазмы и повышение капиллярного давления увеличивает объем оттекающей лимфы.

Образование и количество лимфы

Лимфа является жидкостью, текущей по лимфатическим сосудам и составляющей часть внутренней среды организма. Источники ее образования — , профильтровавшаяся из микроциркуляторного русла в ткани и содержимое интерстициального пространства. В разделе, посвященном микроциркуляции, обсуждалось, что объем плазмы крови, фильтрующейся в ткани, превышает объем жидкости, реабсорбируемой из них в кровь. Таким образом, около 2-3 л фильтрата крови и жидкости межклеточной среды, не реабсорбировавшихся в кровеносные сосуды, поступают за сутки по межэндотелиальным щелям в лимфатические капилляры, систему лимфатических сосудов и вновь возвращаются в кровь (рис. 1).

Лимфатические сосуды имеются во всех органах и тканях организма за исключением , поверхностных слоев кожи и костной ткани. Наибольшее их количество насчитывается в печени и тонком кишечнике, где образуется около 50% всего суточного объема лимфы организма.

Основной составной частью лимфы является вода. Минеральный состав лимфы идентичен составу межклеточной среды той ткани, в которой образовалась лимфа. В лимфе содержатся органические вещества, преимущественно белки, глюкоза, аминокислоты, свободные жирные кислоты. Состав лимфы, оттекающей от разных органов, неодинаков. В органах с относительно высокой проницаемостью кровеносных капилляров, например в печени, лимфа содержит до 60 г/л белка. В лимфе имеются белки, участвующие в образовании тромбов (протромбин, фибриноген), поэтому она может свертываться. Лимфа, оттекающая от кишечника, содержит не только много белка (30-40 г/л), но и большое количество хиломикронов и липопротеинов, образованных из апонротеинов и жиров, всосавшихся из кишечника. Эти частицы находятся в лимфе во взвешенном состоянии, транспортируются ею в кровь и придают лимфе схожесть с молоком. В составе лимфы других тканей содержание белка в 3-4 раза меньше, чем в плазме крови. Главным белковым компонентом тканевой лимфы является низкомолекулярная фракция альбумина, фильтрующегося через стенку капилляров во внесосудистые пространства. Поступление белков и других крупномолекулярных частиц в лимфу лимфатических капилляров осуществляется за счет их пиноцитоза.

Рис. 1. Схематическое строение лимфатического капилляра. Стрелками показано направление тока лимфы

В лимфе содержатся лимфоциты и другие формы лейкоцитов. Их количество в разных лимфатических сосудах различается и находится в пределах 2-25*10 9 /л, а в грудном протоке составляет 8*10 9 /л. Другие виды лейкоцитов (гранулоциты, моноциты и макрофаги) содержатся в лимфе в небольшом количестве, но их число возрастает при воспалительных и других патологических процессах. Эритроциты и тромбоциты могут появляться в лимфе при повреждении кровеносных сосудов и травмах тканей.

Всасывание и движение лимфы

Лимфа всасывается в лимфатические капилляры, обладающие рядом уникальных свойств. В отличие от кровеносных капилляров лимфатические капилляры являются замкнутыми, слепо заканчивающимися сосудами (рис. 1). Их стенка состоит из одного слоя эндотелиальных клеток, мембрана которых фиксирована с помощью коллагеновых нитей к внесосудистым тканевым структурам. Между эндотелиальными клетками имеются межклеточные щелевидные пространства, размеры которых способны изменяться в широких пределах: от замкнутого состояния до размера, через который в капилляр могут проникать форменные элементы крови, фрагменты разрушенных клеток и частицы, сопоставимые по размерам с форменными элементами крови.

Сами лимфатические капилляры также могут изменять их размер и достигать диаметра до 75 мкм. Эти морфологические особенности строения стенки лимфатических капилляров придают им способность изменять проницаемость в широких пределах. Так, при сокращении скелетных мышц или гладкой мускулатуры внутренних органов за счет натяжения коллагеновых нитей могут раскрываться межэндотелиальные щели, через которые в лимфатический капилляр свободно перемещается межклеточная жидкость, содержащиеся в ней минеральные и органические вещества, включая белки и тканевые лейкоциты. Последние могут легко мигрировать в лимфатические капилляры также из-за их способности к амебоидному движению. Кроме того, в лимфу поступают лимфоциты, образующиеся в лимфатических узлах. Поступление лимфы в лимфатические капилляры осуществляется не только пассивно, но также под действием сил отрицательного давления, возникающего в капиллярах благодаря пульсирующему сокращению более проксимальных участков лимфатических сосудов и наличию в них клапанов.

Стенка лимфатических сосудов построена из эндотелиальных клеток, которые с наружной стороны сосуда охватываются в виде манжетки гладкомышечными клетками, расположенными радиально вокруг сосуда. Внутри лимфатических сосудов имеются клапаны, строение и принцип функционирования которых сходны с клапанами венозных сосудов. Когда гладкие миоциты расслаблены и лимфатический сосуд расширен, створки клапанов открыты. При сокращении гладких миоцитов, вызывающем сужение сосуда, давление лимфы в данном участке сосуда повышается, створки клапанов смыкаются, лимфа не может перемещаться в обратном (дистальном) направлении и проталкивается по сосуду проксимально.

Лимфа из лимфатических капилляров перемещается в посткапиллярные и затем в крупные внутриорганные лимфатические сосуды, впадающие в лимфатические узлы. Из лимфатических узлов по небольшим внеорганным лимфатическим сосудам лимфа течет в более крупные внеорганные сосуды, образующие самые крупные лимфатические стволы: правый и левый грудные протоки, через которые лимфа доставляется в кровеносную систему. Из левого грудного протока лимфа поступает в левую подключичную вену в месте возле ее соединения с яремными венами. Через этот проток в кровь перемещается большая часть лимфы. Правый лимфатический проток доставляет лимфу в правую подключичную вену от правой половины груди, шеи и правой руки.

Ток лимфы может быть охарактеризован объемной и линейной скоростями. Объемная скорость поступления лимфы из грудных протоков в вены составляет 1-2 мл/мин, т.е. всего 2-3 л/сут. Линейная скорость движения лимфы очень низкая — менее 1 мм/мин.

Движущую силу тока лимфы формирует ряд факторов.

• Разность между величиной гидростатического давления лимфы (2-5 мм рт. ст.) в лимфатических капиллярах и ее давлением (около 0 мм рт. ст.) в устье общего лимфатического протока.
• Сокращение гладкомышечных клеток стенок лимфатических сосудов, продвигающих лимфу в направлении грудного протока. Этот механизм иногда называют лимфатическим насосом.
• Периодическое повышение внешнего давления на лимфатические сосуды, создаваемое сокращением скелетных или гладких мышц внутренних органов. Например, сокращение дыхательных мышц создает ритмические изменения давления в грудной и брюшной полостях. Понижение давления в грудной полости при вдохе создает присасывающую силу, способствующую перемещению лимфы в грудной проток.

Количество лимфы, образующейся за сутки в состоянии физиологического покоя, составляет около 2-5% от массы тела. Скорость се образования, движения и состав зависят от функционального состояния органа и ряда других факторов. Так, объемный ток лимфы от мышц при мышечной работе увеличивается в 10-15 раз. Через 5-6 ч после приема пищи увеличивается объем лимфы, оттекающей от кишечника, изменяется ее состав. Это происходит главным образом за счет поступления в лимфу хиломикронов и липопротеинов.

Пережатие вен ног или длительное стояние приводит к затруднению возврата венозной крови от ног к сердцу. При этом увеличивается гидростатическое давление крови в капиллярах конечностей, возрастает фильтрация и создается избыток тканевой жидкости. Лимфатическая система в таких условиях не может обеспечить в достаточной мере свою дренажную функцию, что сопровождается развитием отека.