Нефрон – функциональная почечная единица, где происходит образование мочи. В состав нефрона входят:
1) почечное тельце (двустенная капсула клубочка, внутри нее находится клубочек капилляров);
2) проксимальный извиты каналец (внутри него находится большое количество ворсинок);
3) петля Генли (нисходящая и восходящая части), нисходящая часть тонкая, опускается глубоко в мозговое вещество, где каналец изгибается на 180 и идет в корковое вещество почки, образуя восходящую часть петли нефрона. Восходящая часть включает тонкую и толстую части. Она поднимается до уровня клубочка своего же нефрона, где переходит в следующий отдел;
4) дистальный извитый каналец. Этот отдел канальца соприкасается с клубочком между приносящей и выносящей артериолами;
5) конечный отдел нефрона (короткий связывающий каналец, впадает в собирательную трубку);
6) собирательная трубка (проходит через мозговое вещество и открывается в полость почечной лоханки).
Различают следующие сегменты нефрона:
1) проксимальный (извитая часть проксимального канальца);
2) тонкий (нисходящая и тонкая восходящая части петли Генли);
3) дистальный (толстый восходящий отдел, дистальный извитый каналец и связывающий каналец).
В почке различают несколько типов нефронов :
1) поверхностные;
2) интракортикальные;
3) юкстамедуллярные.
Различия между ними заключаются в их локализации в почке.
Большое функциональное значение имеет зона почки, в которой расположен каналец. В корковом веществе находятся почечные клубочки, проксимальный и дистальные отделы канальцев, связывающие отделы. В наружной полоске мозгового вещества находятся нисходящие и толстые восходящие отделы петель нефрона, собирательные трубки. Во внутреннем мозговом веществе располагаются тонкие отделы петель нефронов и собирательные трубки. Расположение каждой из частей нефрона в почке определяет их участие в деятельности почки, в процессе мочеобразования.
Процесс мочеобразования состоит из трех звеньев:
1) клубочковой фильтрации, ультрафильтрации безбелковой жидкости из плазмы крови в капсулу почечного клубочка, в результате чего образуется первичная моча;
2) канальцевой реабсорбции – процесса обратного всасывания профильтровавшихся веществ и воды из первичной мочи;
3) секреции клетки. Клетки некоторых отделов канальца переносят из неклеточной жидкости в просвет нефрона (секретируют) ряд органических и неорганических веществ, выделяют в просвет канальца молекулы, синтезированные в клетке канальца.
Скорость процесса мочеобразования зависит от общего состояния организма, присутствия гормонов, эфферентных нервов или локально образующихся биологически активных веществ (тканевых гормонов).
Являются одними из жизненно необходимых органов человека. Эти небольшие парные органы неустанно очищают наш организм как от постоянно образующихся в процессе обменных процессов токсических веществ, так и от поступающих извне медицинских препаратов, промышленных токсических веществ. При этом результат работы этих органов очевиден при каждом мочеиспускании – детоксикация происходит с выведением мочи с растворенными в ней вредными веществами. В данной статье мы рассмотрим фильтрующую функцию почек, хотя на самом деле эти органы осуществляют куда больше задач в нашем организме: гормональную, поддержание нормального кислотно-основного баланса (поддержание ph крови в пределах 7,35- 7,47
), регуляция электролитного состава крови, стимуляция кроветворения, регуляция артериального давления .
Несколько интересных фактов о работе почек
В течение суток через почки проходит четверть всего объема циркулирующей крови, а это составляет 1500 литров.В почках при фильтрации ежедневно образуется 180 литров первичной мочи.
В почках содержится не менее 2 миллионов функциональных единиц – нефронов.
Общая фильтрующая поверхность трубочек нефронов составляет 1,5 квадратных метра.
Анатомия почек
Почки являются парными органами расположенным в поясничной области позади брюшной полости. Масса одной почки составляет около 150 грамм. Имеет форму, внешне напоминающую форму боба. Снаружи почка покрыта плотной капсулой, под которой расположен функциональный слой непосредственно почечной ткани.Условно почку можно разделить на 2 функциональные части:
1. Непосредственно почечная ткань – осуществляющая основную функцию - фильтрация крови с образованием мочи.
2.
Чашечно-лоханочная система
- та часть почки, которая осуществляет накопление и выведение образовавшейся мочи.
Непосредственное в почечной ткани выделяют корковое и мозговое вещество. Корковое вещество расположено ближе к поверхности почки, мозговое – ближе к чашечно-лоханочной системе. В корковом веществе преобладают те части нефрона, которые осуществляют формирование первичной мочи, так же, основная часть кровеносной системы почек находится в корковом веществе. В мозговом же веществе преобладают канальцы нефрона и выводящие конечную мочу собирательные трубки.
Чашечно-лоханочная система – ее можно представить как емкость неправильной формы, покрытую слизистой, в которой происходит постоянное накопление вновь образующейся мочи перед ее отправлением по мочеточникам в мочевой пузырь.
Как выглядит почечная ткань под микроскопом?
В данной статье Нас в первую очередь будет интересовать фильтрующая функция почек. В этой связи подробному описанию будет подвергнута основная функциональная единица почек – нефрон.Условно нефрон можно разделить на 3 части:
1. Кровеносная система (почечные клубочки с приносящей и выносящей артериолой )
2. Боуменова капсула (в которой формируется первичная моча )
3. Система канальцев (извитые канальцы, собирательные трубки )
Кровеносная система почки берет свое начало от нисходящей дуги аорты, от которой отходят под углом в 90 градусов две почечные артерии. По достижению почечной ткани эти артерии ветвятся, становятся более многочисленными, их диаметр уменьшается. На уровне артериол (сосудов имеющих малый диаметр ) происходит формирование почечных клубочков. Это сосудистое образование на самом деле напоминает причудливо переплетенный клубочек капилляров, в который впадает приносящая артериола и от которого берет свое начало выносящая артериола. Стенки капилляров сосудистого клубочка выстланы одноклеточным слоем и имеют окончатые образования, через которые происходит переход некоторых крупных органических веществ (аминокислоты, некоторые макромолекулы белка ).
Боуменова капсула – чашевидная структура, которая окутывает почечный клубочек. Представлена двойной капсулой клубочка, в просвет данной капсулы происходит проникновение жидкой части крови вместе с некоторыми растворенными в ней веществами – формируется первичная моча. Капсула клубочка образована эпителием - однослойной клеточной тканью. Для клеточных элементов крови (эритроциты , лейкоциты ) Боуменова капсула в норме непроницаема.
Система канальцев – представленная извитыми трубками, которые берут начало в Боуменовой капсуле и оканчиваются выводным отверстием собирательной трубочки, которая выводит конечную мочу в чашечно-лоханочную систему. Данные канальцы выстилаются так же одноклеточным более плотным эпителием.
Какие процессы происходят в нефроне?
В первую очередь в нефроне происходит формирование мочи. Давайте подробнее рассмотрим механизм фильтрации крови в результате, которого происходит выведение из организма токсических веществ и продуктов обмена. Для этого необходимо дать общие понятия некоторым физическим явлениям, происходящим в функциональной части почек.
Процессы, происходящие на уровне нефрона можно охарактеризовать тремя явлениями: ультрафильтрация
, секреция
и реабсорбция
.
Подробнее о каждом из этих явлений:
Ультрафильтрация – процесс перехода плазмы крови из просвета капилляров клубочка в просвет Боуменовой капсулы. Данное физическое явление происходит пассивно – то есть без затраты энергии. Причиной процесса ультрафильтрации в нефроне можно считать разность давления в просвете капилляров сосудистого клубочка и в полости Боуменовой капсулы.
Секреция – представляет собой процесс активного перевода некоторых веществ из крови, омывающей канальцы, в просвет канальцев. Осуществляется клетками, формирующими внутренний слой канальцев почек.
Реабсорбция – процесс активного обратного захвата некоторых веществ, которые наш организм считает полезными для себя. Осуществляется клетками, формирующими внутренний слой канальцев почек.
Активный транспорт – это процесс, происходящий на клеточном уровне и представляющий собою перенос веществ между биологическими жидкостями против градиента концентрации с использованием энергии.
Пассивный транспорт – переход веществ и минералов из одной биологической жидкости в другую под влиянием градиента концентрации без затрат энергии.
Итак, по приносящей артериоле кровь достигает сосудистого клубочка. Ток крови в сосудистом клубочке резко замедляется в связи с резким увеличением емкости сосудистого русла и разнице в диаметре сечения приносящей и выносящей артериолы. Замедление кровотока необходимо для более тщательной ультрафильтрации крови. Полость клубочка и полость Боуменовой капсулы разделена так называемым гематонефротическим барьером, который состоит из стенки капилляра и стенки Боуменовой капсулы. Через этот барьер проходит плазма крови с определенным набором растворенных в ней минералов и органических веществ. В норме клеточные элементы крови не в состоянии преодолеть гематонефротический барьер и оказаться в просвете Боуменовой капсулы. Важным обстоятельством является и то, что сквозь гаматонефротический барьер не могут проникать молекулы размером свыше 65 кДа.
Почему же жидкая часть крови устремляется в просвет Боуменовой капсулы?
Ответ прост – диаметр приносящей артериолы на 20 - 30% шире, нежели диаметр выносящей. По этой причине в клубочке создается повышенное давление, что способствует частичному проникновению жидкости в просвет Боуменовой капсулы, где давление ниже. Избирательное проникновение плазмы крови с определенным набором растворенных в ней органических и минеральных веществ определяется свойствами гаматонефротического барьера.
Переходящая в результате процесса ультрафильтрации в просвет Боуменовой капсулы плазма крови вместе с растворенными в ней веществами называется первичной мочой. Напомним – в сутки в почках формируется 180 литров первичной мочи, а объем нашего ежедневного мочеиспускания варьирует в пределах 0,5 – 2,0 литра.
Почему такая разница?
Все дело в том, что частично первичная моча, проходя через петли почечных канальцев реабсорбируется (возвращается в кровеносное русло
).
При прохождении системы канальцев происходит обратное всасывание из первичной мочи тех веществ, которые наш организм считает полезными. Причем через стенку канальцев осуществляется как активный, так и пассивный транспорт веществ. В результате реабсосрбции происходит возвращение некоторых органических веществ (аминокислоты, белки, жиры, витамины
), так же специальные структуры клеток канальцев осуществляют перенос электролитов – натрий, калий, магний, кальций. Пассивно, то есть, без затраты энергии главным образом возвращается в организм вода – ее за собой тянут возвращенные из первичной мочи органические и минеральные вещества.
Попутно в просвет канальцев происходит активное выведение некоторых токсичных веществ, которые являются как побочными продуктами обменных процессов: креатинин , мочевая кислота , ионы водорода, калий; так и токсическими веществами, поступающими извне: промышленные токсические вещества, лекарства.
В результаты активной работы нефрона на уровне собирательных трубочек происходит отток мочи концентрированной выводимыми из организма веществами. Важным является факт обратного всасывания необходимых для организма веществ, проникших в составе первичной мочи в канальцы нефрона. К примеру, при сахарном диабете в первичной моче содержание глюкозы может многократно прерывать норму, потому канальцы нефрона не в состоянии реабсорбировать всю глюкозу из первичной мочи и потому она выводится из организма в составе конечной мочи. Попутно высокая концентрация глюкозы в конечной моче тянет за собой воду. Именно это обстоятельство является причиной важного комплекса симптомов сахарного диабета: повышение объема суточного мочеиспускания (полиурия ), повышение ежедневно потребляемой воды (полидипсия ).
Как происходит регуляция работы почек?
В основном регуляция работы нефронов происходит под воздействием гормонов . Наиболее активно участвующие в этом процессе гормоны, следующие: вазопрессин (антидиуретический гормон
), связка ренин-альдостерон. Подробнее о механизме их воздействия:
Антидиуретический гормон
– данный гормон является белковой молекулой. Синтезируется он и выводится в кровь гипоталамо-гипофизарной системой. Эта часть мозга реагирует на солевой состав крови – в случае повышение концентрации натрия происходит активная секреция гормона. Вместе с кровью этот гормон достигает почечной ткани. По достижению почечных канальцев гормон прикрепляется к специфическим участкам на поверхности клеток почечных канальцев по типу «ключ к замку». В результате, под воздействием данного гормона происходит процесс реабсорбции воды.
Ренин-ангиотензиновая система
– обеспечивает регуляцию тонуса сосудов, повышая артериальное давление и приток крови к почкам. Вырабатывается ренин почечной тканью в ответ на снижение кровоснабжения почечной ткани. Одновременно с повышением артериального давления, данные гормоны приводят к повышению реабсорбции натрия, что способствует задержке жидкости в организме.
Работа почек достаточно сложна и зависит от многих факторов. Почки встроены в систему органов, обеспечивающих постоянство внутренней среды организма. Именно благодаря почкам, наш организм избавляется от токсических веществ, поддерживается нормальная кислотность крови, обеспечивается электролитный баланс, регулируется уровень гемоглобина крови, поддерживается нормальный уровень артериального давления.
Канальцевую часть нефрона принято делить на четыре отдела:
1) главный (проксимальный);
2) тонкий сегмент петли Генле;
3) дистальный;
4) собирательные трубки .
Главный (проксимальный) отдел состоит из извилистой и прямой частей. Клетки извитой части имеют более сложное строение, чем клетки других отделов нефрона. Это высокие (до 8 мкм) клетки со щеточной каемкой, внутриклеточными мембранами, большим числом правильно ориентированных митохондрий, хорошо развитыми пластинчатым комплексом и эндоплазматической сетью, лизосомами и другими ультраструктурами (рис. 1). В их цитоплазме много аминокислот, основных и кислых белков, полисахаридов и активных SH-групп, высокоактивных дегидрогеназ, диафораз, гидролаз [Серов В. В., Уфимцева А. Г., 1977; Jakobsen N., Jorgensen F. 1975].
Рис. 1. Схема ультраструктуры клеток канальцев различных отделов нефрона . 1 - клетка извитой части главного отдела; 2 - клетка прямой части главного отдела; 3 - клетка тонкого сегмента петли Генле; 4 - клетка прямой (восходящей) части дистального отдела; 5 - клетка извитой части дистального отдела; 6 - "темная" клетка связующего отдела и собирательной трубки; 7 - «светлая» клетка связующего отдела и собирательной трубки.
Клетки прямой (нисходящей) части главного отдела в основном имеют то же строение, что и клетки извитой части, но пальцевидные выросты щеточной каемки более грубые и короткие, внутриклеточных мембран и митохондрий меньше, они не так строго ориентированы, значительно меньше цитоплазматических гранул.
Щеточная каемка состоит из многочисленных пальцевидных выростов цитоплазмы, покрытых клеточной мембраной и гликокаликсом. Их число на поверхности клетки достигает 6500, что увеличивает рабочую площадь каждой клетки в 40 раз . Эти сведения дают представление о поверхности, на которой совершается обмен в проксимальном отделе канальцев. В щеточной каемке доказана активность щелочной фосфатазы, АТФ-азы, 5-нуклеотидазы, аминопептидазы и ряда других ферментов . Мембрана щеточной каемки содержит натрийзависимую транспортную систему. Считают, что гликокаликс, покрывающий микроворсинки щеточной каемки, проницаем для малых молекул. Большие молекулы поступают в каналец с помощью пиноцитоза, который осуществляется благодаря кратерообразным углублениям в щеточной каемке .
Внутриклеточные мембраны образованы не только изгибами БМ клетки, но и латеральными мембранами соседних клеток, которые как бы перекрывают друг друга. Внутриклеточные мембраны являются по существу и межклеточными, что служит активному транспорту жидкости. При этом главное значение в транспорте придается базальному лабиринту, образованному выпячиваниями БМ внутрь клетки; он рассматривается как «единое диффузионное пространство» .
Многочисленные митохондрии расположены в базальной части между внутриклеточными мембранами, что и создает впечатление их правильной ориентации. Каждая митохондрия, таким образом, заключена в камере, образованной складками внутри- и межклеточных мембран. Это позволяет продуктам энзиматических процессов, развивающихся в митохондриях, легко выходить за пределы клетки. Энергия, вырабатываемая в митохондриях, служит как транспорту вещества, так и секреции, осуществляемой с помощью гранулярной эндоплазматической сети и пластинчатого комплекса, который претерпевает циклические изменения в различные фазы диуреза.
Ультраструктура и ферментохимия клеток канальцев главного отдела объясняют его сложную и дифференцированную функцию. Щеточная каемка, как и лабиринт внутриклеточных мембран, является своеобразным приспособлением для колоссальной по объему функции реабсорбции, выполняемой этими клетками. Ферментная транспортная система щеточной каемки, зависимая от натрия, обеспечивает реабсорбцию глюкозы, аминокислот, фосфатов [Наточин Ю. В., 1974; Kinne R., 1976]. С внутриклеточными мембранами, особенно с базальным лабиринтом, связывают реабсорбцию воды, глюкозы, аминокислот, фосфатов и ряда других веществ , которую выполняет натрийнезависимая транспортная система мембран лабиринта.
Особый интерес представляет вопрос о канальцевой реабсорбции белка. Считают доказанным, что весь фильтрирующийся в клубочках белок реабсорбируется в проксимальном отделе канальцев, чем объясняется его отсутствие в моче здорового человека. Это положение основывается на многих исследованиях, выполненных, в частности, с помощью электронного микроскопа. Так, транспорт белка в клетке проксимального канальца изучен в опытах с микроинъекцией меченного ¹³¹I альбумина непосредственно в каналец крысы с последующей электронно-микроскопической радиографией этого канальца .
Альбумин находят прежде всего в инвагинатах мембраны щеточной каемки, затем в пиноцитозных пузырьках, которые сливаются в вакуоли. Белок с вакуолей появляется затем в лизосомах и пластинчатом комплексе (рис. 2) и расщепляется гидролитическими ферментами . Вероятнее всего, «основные усилия» высокой дегидрогеназной, диафоразной и гидролазной активности в проксимальном отделе канальцев направлены на реабсорбцию белка.
Рис. 2. Схема реабсорбции белка клеткой канальцев главного отдела .
I - микропиноцитоз у основания щеточной каемки; Mvb -вакуоли, содержащие белок ферритин;
II - заполненные ферритином вакуоли (а) перемещаются к базальной части клетки; б - лизосома; в - слияние лизосомы с вакуолью; г - лизосомы с инкорпорированным белком; АГ - пластинчатый комплекс с цистернами, содержащими КФ (окрашены в черный цвет);
III - выделение через БМ низкомолекулярных фрагментов реабсорбированного белка, образовавшихся после «переваривания» в лизосомах (показано двойными стрелками).
В связи с этими данными становятся понятными механизмы "повреждения" канальцев главного отдела. При НС любого генеза, протеинурических состояниях изменения эпителия канальцев проксимального отдела в виде белковой дистрофии (гиалиново-капельной, вакуольной) отражают резорбционную недостаточность канальцев в условиях повышенной порозности гломерулярного фильтра для белка [Давыдовский И. В., 1958; Серов В. В., 1968]. Нет необходимости видеть в изменениях канальцев при НС первично-дистрофические процессы.
В равной мере нельзя рассматривать и протеинурию как результат только повышенной порозности гломерулярного фильтра. Протеинурия при нефрозах отражает как первичное повреждение фильтра почки, так и вторичное истощение (блокаду) ферментных систем канальцев, осуществляющих реабсорбцию белка.
При ряде инфекций и интоксикаций блокада ферментных систем клеток канальцев главного отдела может наступить остро, поскольку эти канальцы первыми подвергаются действию токсинов и ядов при их элиминации почками. Активация гидролаз лизосомного аппарата клетки завершает в ряде случаев дистрофический процесс развитием некроза клетки (острый нефроз). В свете приведенных данных становится понятной патология «выпадения» ферментов канальцев почек наследственного порядка (так называемые наследственные канальцевые ферментопатии). Определенная роль в повреждении канальцев (тубулолизис) отводится антителам, реагирующим с антигеном тубулярной базальной мембраны и щеточной каемки.
Клетки тонкого сегмента петли Генле характеризуются той особенностью, что внутриклеточные мембраны и пластинки пересекают тело клетки на всю ее высоту, образуя в цитоплазме щели шириной до 7 нм . Создается впечатление, что цитоплазма состоит из отдельных сегментов, причем часть сегментов одной клетки как бы вклинивается между сегментами соседней клетки. Ферментохимия тонкого сегмента отражает функциональную особенность этого отдела нефрона, который как дополнительное приспособление уменьшает до минимума фильтрационный заряд воды и обеспечивает ее «пассивную» резорбцию [Уфимцева А. Г., 1963].
Соподчиненная работа тонкого сегмента петли Генле, канальцев прямой части дистального отдела, собирательных трубок и прямых сосудов пирамид обеспечивает осмотическое концентрирование мочи на основе противоточного умножителя . Новые представления о пространственной организации противоточно-множительной системы (рис. 3) убеждают в том, что концентрирующая деятельность почки обеспечивается не только структурно-функциональной специализацией различных отделов нефрона, но и высокоспециализированным взаиморасположением канальцевых структур и сосудов почки [Перов Ю. Л., 1975; Kriz W., Lever А., 1969].
Рис. 3. Схема расположения структур противоточно-множительной системы в мозговой веществе почки . 1 - артериальный прямой сосуд; 2 - венозный прямой сосуд; 3 - тонкий сегмент петли Генле; 4 - прямая часть дистального отдела; СТ - собирательные трубки; К - капилляры.
Дистальный отдел канальцев состоит из прямой (восходящей) и извитой частей. Клетки дистального отдела ультраструктурно напоминают клетки проксимального отдела. Они богаты сигарообразными митохондриями, заполняющими пространства между внутриклеточными мембранами, а также цитоплазматическими вакуолями и гранулами вокруг ядра, расположенного апикально, но лишены щеточной каемки. Эпителий дистального отдела богат аминокислотами, основными и кислыми белками, РНК, полисахаридами и реактивными SH-группами; для него характерна высокая активность гидролитических, гликолитических ферментов и ферментов цикла Кребса.
Сложность устройства клеток дистальных канальцев, обилие митохондрий, внутриклеточных мембран и пластического материала, высокая ферментативная активность свидетельствуют о сложности их функции - факультативной реабсорбции, направленной на поддержание постоянства физико-химических условий внутренней среды. Факультативная реабсорбция регулируется в основном гормонами задней доли гипофиза, надпочечников и ЮГА почки.
Местом приложения действия антидиуретического гормона гипофиза (АДГ), в почке, «гистохимическим плацдармом» этой регуляции служит система гиалуроновая кислота - гиалуронидаза, заложенная в пирамидах, главным образом в их сосочках. Альдостерон, по некоторым данным, и кортизон влияют на уровень дистальной реабсорбции прямым включением в ферментную систему клетки, обеспечивающую перенос ионов натрия из просвета канальца в интерстиции почки. Особое значение в этом процессе принадлежит эпителию прямой части дистального отдела, причем дистальный эффект действия альдостерона опосредован секрецией ренина, закрепленной за клетками ЮГА. Ангиотензин, образующийся под действием ренина, не только стимулирует секрецию альдостерона, но и участвует в дистальной реабсорбции натрия.
В извитой части дистального отдела канальца, там, где он подходит к полюсу сосудистого клубочка, различают macula densa . Эпителиальные клетки в этой части становятся цилиндрическими, их ядра - гиперхромными; они располагаются полисадообразно, причем непрерывной базальной мембраны здесь нет. Клетки macula densa имеют тесные контакты с гранулированными эпителиоидными клетками и lacis-клетками ЮГА, что обеспечивает влияние химического состава мочи дистального канальца на гломерулярный кровоток и, наоборот гормональные влияния ЮГА на macula densa.
Со структурно-функциональной особенностью канальцев дистального отдела, их повышенной чувствительностью к кислородному голоданию связано до некоторой степени их избирательное поражение при острых гемодинамических повреждениях почек, в патогенезе которых основную роль играют глубокие нарушения почечного кровообращения с развитием аноксии тубулярного аппарата. В условиях острой аноксии клетки дистальных канальцев подвергаются воздействию содержащей токсические продукты кислой мочи, что ведет к их поражению вплоть до некроза. При хронической аноксии клетки дистального канальца чаще, чем проксимального, подвергаются атрофии.
Собирательные трубки , выстланные кубическим, а в дистальных отделах цилиндрическим эпителием (светлые и темные клетки) с хорошо развитым базальным лабиринтом, высокопроникаемы для воды. С темными клетками связывают секрецию ионов водорода, в них обнаружена высокая активность карбоангидразы [Зуфаров К. А. и др., 1974]. Пассивный транспорт воды в собирательных трубках обеспечивается особенностями и функции противоточно-множительной системы .
Заканчивая описание гистофизиологии нефрона, следует остановиться на его структурно-функциональном различии в разных отделах почки. На этом основании выделяют кортикальные и юкстамедуллярные нефроны, различающиеся строением клубочков и канальцев, а также своеобразием функции; различно и кровоснабжение этих нефронов.
Клиническая нефрология
под ред. Е.М. Тареева
Капсула нефрона (капсула Боумена-Шунлянского)
Проксимальный извитой каналец
Проксимальный прямой каналец
Петля Генле
Нисходящий отдел (тонкий)
Калено петли
Восходящий отдел (дистальный прямой каналец)
Дистальный извитой каналец
В центре:
Мозговое вещество
Различают три вида нефронов
Истинные корковые нефроны (1%) - все отделы лежат в корковом веществе
Промежуточные нефроны (79%) – калено петли погружается в мозговое вещество, а остальные лежат в корковом веществе
Юкста-медулярные (околомозговые) (20%) – у них петля полностью лежит в мозговом веществе, остальные отделы располагаются на границе между корковым и мозговым веществом.
Функция первых двух нефронов : участие в мочеобразовании.
Функция третьего нефрона: выполняет роль шунта при большой физической нагрузки сбрасывает больший объём крови и выполняют эндокринную функцию.
Кровоснабжение нефронов
Оно делится на:
1.Картикальной (корковое) – кровоснабжение 1,2 нефронов
2.Юксто-медулярное - кровоснабжение 3 нефрона
Кровоснабжение картикальных нефронов:
В ворота почки входят почечная артерия, далее междолевая, далее дуговая (находится на границе между корковым и мозговым веществом), далее междольковая, далее приносящая артериола, которая подходит к капсуле нефрона, далее сосудистый клубочек, образованный сетью капилляров (чудесная сеть), далее выносящая артериола, далее вторичная сеть капилляров, далее отток крови. От подкапсулярной части кровь собирается в звездчатую вену, от которой отходит междольковая вена. От остальной части коркового вещества венулы открываются в междольковую вену, от нее дуговая вена, междолевая вена и почечная вена. Приносящая и выносящие артериолы разного диаметра, выносящая меньше приносящей. Разность давления в артериолах обуславливает высокое давление в сосудистом клубочке (70-90 мм. рт.ст.). вторичная четь капилляров оплетает почечные канальцы и имеет низкое давление крови (10-12 мм. рт.ст.).
Особенности кровоснабжения юкста-медулярных нефронов:
1.Приносящая и выносящая артериолы одинакового диаметра, поэтому в сосудистом клубочке не высокое давление, процесс фильтрации не возможен.
2.Выносящая артериола образует вторичную сеть капилляров и прямую артерию, которая идет в мозговое вещество и там разветвляется на капиллярную сеть (образуется в результате 3 капиллярных сети).
3.Отток крови осуществляется через прямую вену, идущую из мозгового вещества, далее дуговая, далее междолевая и почечная вена.
Строение отделов нефрона и процесс мочеобразования:
В процессе мочеобразования выделяют три фазы:
Фильтрация (образование первичной мочи) – процесс фильтрации происходит в почечном тельце, которое состоит из капсулы нефрона и сосудистого клубочка. Сосудистый клубочек образован капиллярами в количестве 50-100, располагающихся в виде петель. Капсула нефрона имеет вид двухстенной чаши, в ней выделяют:
Наружный листок – образован однослойным плоским эпителием, переходящим в кубический.
Внутренний листок – образован клетками подоцитами. Клетки подоциты имеют уплощенную форму, их безъядерная часть образует выросты – цитотрабекулы, от которых отходят цитопогии. Клетки располагаются на трехслойной базальной мембране. В базальной мембране наружный и внутренние слои светлые, в них мало коллагеновых волокон, но много аморфного вещества. Средний слой мембраны темный, состоит из пучков коллагеновых волокон, которые располагаются, не упорядоченно и формируют сеть. Диаметр ячеек постоянен и равен 7 нм (эта базальная мембрана обладает избирательной проницаемостью). К этой же базально мембране со стороны капилляра прилежит финестрированный эндотелий. Клетки подоциты, трехслойная базальная мембрана и финестрированный эндотелий формируют фильтрационный барьер, через который в полость капсулы поступает первичная моча. Это плазма крови лишенная высокомолекулярных белков.
Процесс фильтрации обусловлен разностью давления между высоким давление в сосудистом клубочке и низким давлением в полости капсулы (обусловлено разностью давления приносящей и выносящей артериолы).
Щелевидную полость между ними
Реабсорбция
Подкисления
Первичная моча поступает в проксимальный каналец, это трубочка с диаметром 50 микрон, в стенке выделяют: однослойный кубический или низко призматический эпителий, клетки имеют в апикальной части микроворсинки формирующие каемку, а в базальной части базальную исчерченность (складки плазмалеммы и митохондрии). Имеет округлые ядра и пиноцитозные пузырьки. Через стенку проксимального канальца в кровь поступают глюкоза, аминокислоты, которые образуются после расщепления низко молекулярных белков и некоторые электролиты. Микроворсинки будут иметь щелочную-фасфотазу. Это обязательный процесс, будет зависеть от концентрации веществ в крови. Процесс называется облигатная ре-абсорбция. Далее происходит процесс факультативной ре-абсорбции.
Нефрон - это структурная единица почки, где происходит фильтрация крови и образование мочи.
В каждой почке примерно 1 млн нефронов.
Строение нефрона
В корковом слое почки находится почечная капсула (капсула нефрона) , внутри которой находится капиллярный клубочек извитого канальца .
В мозговом (пирамидальном) слое находятся извитые канальцы . Канальцы образуют общие собирательные трубочки , впадающие в почечную лоханку.
От почечной лоханки каждой почки отходит мочеточник , соединяющий почку с мочевым пузырём.
От капсулы отходит извитой каналец первого порядка (проксимальный извитой каналец) , который в мозговом слое почки образует петлю (петля Генле), затем он снова поднимается в корковый слой, где переходит в извитой каналец второго порядка (дистальный извитой каналец) . Этот каналец впадает в собирательную трубочку нефрона. Все собирательные трубочки образуют выводные протоки , открывающиеся на верхушках пирамид в мозговом веществе почки.
Приносящая почечная артерия распадается на артериолы и затем на капилляры, образуя клубочек почечной капсулы .
Капилляры собираются в выносящую артериолу , которая снова распадается на сеть капилляров, оплетающих извитые канальцы .
Затем капилляры образуют вены, по которым кровь поступает в почечную вену .
Образование мочи
Моча образуется в почках из крови, которой почки хорошо снабжаются. Образование мочи проходит в два этапа - фильтрации и обратного всасывания (реабсорбции) .
На первом этапе плазма крови фильтруется через капилляры мальпигиева клубочка в полость капсулы нефрона .
За счёт высокого давления крови в капиллярах клубочков вода и небольшие молекулы различных веществ, содержащиеся в плазме крови, поступают в щелевидное пространство капсулы, от которой начинается почечный каналец. Так образуется первичная моча , близкая по составу к плазме крови (отличающаяся от плазмы крови отсутствием белков) и содержащая мочевину, мочевую кислоту, аминокислоты, глюкозу, витамины.
В извитых канальцах происходит обратное всасывание в кровь первичной мочи и образование вторичной (конечной) мочи . Вновь всасываются в кровь вода, аминокислоты, углеводы, витамины, некоторые соли.
Во вторичной моче увеличивается в несколько десятков раз, по сравнению с первичной мочой, содержание мочевины (в 65 раз) и мочевой кислоты (в 12 раз). Увеличивается в 7 раз концентрация ионов калия. Количество натрия практически не изменяется.
За сутки образуется около 150 л первичной мочи, и около 1,5 л в сутки вторичной мочи, что составляет примерно 10% объёма первичной мочи. Таким образом необходимые организму вещества возвращаются в кровь, а ненужные выводятся.
Вторичная моча поступает из канальцев в почечную лоханку, а затем по мочеточникам стекает в мочевой пузырь и по мочеиспускательному каналу выводится наружу.
Регуляция работы почек
Деятельность почек регулируется нейрогуморальным механизмом.
Нервная регуляция
. В кровеносных сосудах находятся осмо- и хеморецепторы, передающие информацию о давлении крови и составе жидкости в гипоталамус по проводящим путям вегетативной нервной системы.
Гуморальная регуляция
деятельности почек осуществляется гормонами гипофиза, коры надпочечников, паращитовидных желёз.
Загрузка...